11.1: Виявлення того, як змінюється населення

Теорія еволюції природним відбором описує механізм зміни видів з плином часу. Ця зміна видів була запропонована і обговорена задовго до Дарвіна. Думка про те, що види були статичними і незмінними, була обґрунтована в працях Платона, але були також стародавні греки, які висловлювали еволюційні ідеї.

У вісімнадцятому столітті уявлення про еволюцію тварин знову ввели натураліст Жорж-Луї Леклерк, Конт де Буффон і навіть дід Чарльза Дарвіна Еразм Дарвін. За цей час також було прийнято, що існували вимерлі види. У той же час Джеймс Хаттон, шотландський натураліст, запропонував, щоб геологічні зміни відбувалися поступово шляхом накопичення невеликих змін від процесів (протягом тривалих періодів часу), як і ті, що відбуваються сьогодні. Це протиставлялося переважній думці про те, що геологія планети була наслідком катастрофічних подій, що відбуваються протягом відносно короткого минулого. Погляд Хаттона пізніше популяризував геолог Чарльз Лайєлл в дев'ятнадцятому столітті. Лайелл став другом Дарвіна, і його ідеї дуже вплинули на мислення Дарвіна. Лайєлл стверджував, що більший вік Землі давав більше часу для поступової зміни видів, а процес забезпечив аналогію поступової зміни видів.

На початку дев'ятнадцятого століття Жан-Батист Ламарк опублікував книгу, в якій детально описувався механізм еволюційних змін, який зараз називають успадкуванням набутих характеристик. У теорії Ламарка модифікації індивіда, спричинені її середовищем, або використанням чи невикористанням структури протягом її життя, можуть успадковуватися її потомством і, таким чином, спричинити зміни виду. Хоча цей механізм еволюційних змін, описаний Ламарком, був дискредитований, ідеї Ламарка мали важливий вплив на еволюційну думку. Напис на статуї Ламарка, яка стоїть біля воріт саду Plantes в Парижі, описує його як «основоположника вчення про еволюцію».

Чарльз Дарвін і природний відбір

Фактичний механізм еволюції був незалежно задуманий і описаний двома натуралістами, Чарльзом Дарвіном і Альфредом Расселом Уоллесом, в середині дев'ятнадцятого століття. Важливо відзначити, що кожен проводив час, досліджуючи природний світ на експедиціях в тропіки. З 1831 по 1836 рік Дарвін подорожував по всьому світу на HMS Beagle, відвідуючи Південну Америку, Австралію і південний край Африки. Уоллес їздив до Бразилії, щоб збирати комах у тропічних лісах Амазонки з 1848 по 1852 рік та на Малайський архіпелаг з 1854 по 1862 рік. Подорож Дарвіна, як і пізніші подорожі Уоллеса в Малайському архіпелазі, включала зупинки на декількох острівних ланцюгах, останніми з яких були Галапагоські острови (на захід від Еквадору). На цих островах Дарвін спостерігав види організмів на різних островах, які були явно схожі, але мали чіткі відмінності. Наприклад, наземні в'юрків, що населяли Галапагоські острови, складалися з декількох видів, кожен з яких мав унікальну форму дзьоба (рис. \(\PageIndex{1}\)). Він зауважив як те, що ці в'юрків дуже нагадують інший вид в'юрків на материковій частині Південної Америки, так і що група видів на Галапагоських островах сформувала градуйовану серію розмірів і форм дзьоба, з дуже невеликими відмінностями між найбільш схожими. Дарвін уявив, що острівними видами можуть бути всі види, модифіковані з одного оригінального материкового виду. У 1860 році він написав: «Бачачи цю градацію та різноманітність структури в одній невеликій, тісно пов'язаній групі птахів, можна було б справді уявити, що з оригінальної бідності птахів цього архіпелагу один вид був узятий і модифікований для різних цілей». ¹

Малюнок \(\PageIndex{1}\): Дарвін зауважив, що форма дзьоба різниться у в'юрків Він постулював, що дзьоб предкового виду з часом пристосувався до оснащення в'юрків для придбання різних джерел їжі. На цій ілюстрації показані форми дзьоба для чотирьох видів наземних в'юрків: 1. Geospiza magnirostris (великий наземний в'юрок), 2. Г. фортіс (среднеземний в'юрок), 3. G. parvula (маленький деревний в'юрок), і 4. Certhidea olivacea (зелено-очеретянка в'юрок).

Уоллес і Дарвін спостерігали подібні закономірності в інших організмах і самостійно задумали механізм, щоб пояснити, як і чому такі зміни можуть відбуватися. Дарвін назвав цей механізм природним відбором. Природний відбір, стверджував Дарвін, був неминучим результатом трьох принципів, які діяли в природі. По-перше, характеристики організмів передаються у спадок, або передаються від батьків до потомства. По-друге, виробляється більше потомства, ніж здатні вижити; іншими словами, ресурси для виживання і розмноження обмежені. Здатність до розмноження у всіх організмів випереджає наявність ресурсів для підтримки їх чисельності. Таким чином, існує конкуренція за ці ресурси в кожному поколінні. Розуміння цього принципу як Дарвіном, так і Уоллесом походить від читання есе економіста Томаса Мальтуса, який обговорював цей принцип стосовно людського населення. По-третє, потомство відрізняється один від одного щодо їх характеристик, і ці варіації успадковуються. З цих трьох принципів Дарвін і Уоллес міркували, що потомство з успадкованими характеристиками, які дозволяють їм найкраще конкурувати за обмежені ресурси, виживе і матиме більше потомства, ніж ті особини з варіаціями, які менш здатні конкурувати. Оскільки характеристики успадковуються, ці риси будуть краще представлені в наступному поколінні. Це призведе до зміни популяцій протягом поколінь у процесі, який Дарвін назвав «спуском з модифікацією».

Документи Дарвіна та Уоллеса (рисунок \(\PageIndex{2}\)), що представляють ідею природного відбору, були прочитані разом у 1858 році перед Ліннейским товариством у Лондоні. Наступного року була опублікована книга Дарвіна «Про походження видів», в якій досить докладно викладені його аргументи на користь еволюції природним відбором.

Ілюстрація \(\PageIndex{2}\): (а) Чарльз Дарвін та (б) Альфред Уоллес написали наукові праці з природного відбору, які були представлені разом перед Ліннеанським товариством у 1858 році.

Демонстрації еволюції природним відбором можуть зайняти багато часу. Одна з найкращих демонстрацій була в самих птахів, які допомогли надихнути теорію, Галапагоських в'юрків. Пітер і Розмарі Грант та їх колеги вивчали популяції галапагоських в'юрків щороку з 1976 року і забезпечили важливі демонстрації операції природного відбору. Гранти виявили зміни від одного покоління до наступного у формах дзьоба середніх наземних в'юрків на Галапагоському острові Дафна Майор. Середньоранній в'юрок харчується насінням. Птахи успадкували варіації у формі купюри, деякі особини мають широкі, глибокі купюри, а інші мають більш тонкі купюри. Крупноклювие птахи ефективніше харчуються великими твердими насінням, тоді як менші виставлені птахи ефективніше харчуються дрібними м'якими насінням. Протягом 1977 року період посухи змінив рослинність на острові. Після цього періоду кількість насіння різко скоротилася: зниження дрібного, м'якого насіння було більше, ніж зниження великих, твердих насіння. Великоклювие птахи змогли вижити краще, ніж дрібноклюві птахи наступного року. Рік після посухи, коли Гранти вимірювали розміри дзьоба в значно скороченому населенні, вони виявили, що середній розмір рахунку був більше (Малюнок \(\PageIndex{3}\)). Це стало наочним свідченням природного відбору (відмінностей у виживаності) розміру купюри, викликаної наявністю насіння. Гранти вивчали успадкування розмірів купюр і знали, що вцілілі великодуваті птахи, як правило, виробляють потомство з більшими купюрами, тому вибір призведе до еволюції розміру купюр. Подальші дослідження Грантів продемонстрували відбір та еволюцію розміру купюр у цього виду у відповідь на зміну умов на острові. Еволюція сталася як до більших купюр, як у цьому випадку, так і до менших купюр, коли великі насіння стали рідкісними.

Малюнок \(\PageIndex{3}\): Засуха на острові Галапагоські острови Дафна Майор у 1977 році зменшила кількість дрібних насіння, доступних в'юркам, внаслідок чого багато дрібнодзьобих в'юрків гинуть. Це спричинило збільшення середнього розміру дзьоба в'юрків між 1976 і 1978 роками.

Варіація та адаптація

Природний відбір може відбуватися лише в тому випадку, якщо серед людей популяції є варіації або відмінності. Важливо відзначити, що ці відмінності повинні мати певну генетичну основу, інакше відбір не призведе до змін наступного покоління. Це має вирішальне значення, оскільки варіації серед людей можуть бути викликані негенетичними причинами, такими як людина вище через краще харчування, а не різні гени.

Генетичне різноманіття в популяції походить від двох основних джерел: мутації та статевого розмноження. Мутація, зміна ДНК, є кінцевим джерелом нових алелів або нових генетичних варіацій у будь-якій популяції. Особа, яка має мутований ген, може мати іншу рису, ніж інші особини в популяції. Однак це не завжди так. Мутація може мати один з трьох результатів на зовнішній вигляд (або фенотип) організмів:

• Мутація може впливати на фенотип організму таким чином, що дає йому знижену фізичну форму - меншу ймовірність виживання, що призводить до меншої кількості потомства.
• Мутація може призвести до фенотипу, що сприятливо впливає на фітнес.
• Багато мутації, звані нейтральними мутаціями, ніяк не вплинуть на фітнес.

Мутації також можуть мати цілий спектр розмірів впливу на придатність організму, що виражає їх у своєму фенотипі, від невеликого ефекту до великого ефекту. Статеве розмноження і схрещування в мейозі також призводять до генетичного різноманіття: коли двоє батьків розмножуються, унікальні комбінації алелів збираються для отримання унікальних генотипів і, таким чином, фенотипів у кожному з потомства.

Спадкова риса, яка сприяє виживанню та розмноженню організму в його нинішньому середовищі, називається адаптацією. Адаптація - це «відповідність» організму навколишньому середовищу. Адаптація до навколишнього середовища виникає тоді, коли з часом відбувається зміна діапазону генетичних варіацій, що збільшує або підтримує відповідність популяції з навколишнім середовищем. Варіації в'юркових дзьобів змінювалися з покоління в покоління, забезпечуючи адаптацію до доступності їжі.

Чи сприятлива риса чи ні, залежить від навколишнього середовища в той час. Однакові риси не завжди мають однакову відносну користь чи недолік, оскільки умови навколишнього середовища можуть змінюватися. Наприклад, в'юрків з великими купюрами виграли в одному кліматі, тоді як невеликі купюри були недоліком; в іншому кліматі відносини змінилися.

Закономірності еволюції

Еволюція видів призвела до величезних змін у формі та функціях. Коли два види розвиваються в різних напрямках від загальної точки, це називається дивергентною еволюцією. Таку розбіжну еволюцію можна побачити у формах репродуктивних органів квіткових рослин, які мають однакові основні анатомії; однак вони можуть виглядати дуже по-різному в результаті селекції в різних фізичних середовищах та адаптації до різних видів запилювачів (рис. \(\PageIndex{4}\)).

Ілюстрація \(\PageIndex{4}\): Квітучі рослини еволюціонували від спільного предка. Зверніть увагу, що (а) щільна палаюча зірка та (б) фіолетова ехінацея різняться за зовнішнім виглядом, але обидва мають подібну основну морфологію. (кредит a, b: модифікація роботи Корі Занкер)

В інших випадках подібні фенотипи розвиваються самостійно у віддалено споріднених видів. Наприклад, політ розвивався як у кажанів, так і у комах, і вони обидва мають структури, які ми називаємо крилами, які є пристосуваннями до польоту. Крила кажанів і комах, однак, еволюціонували з дуже різних оригінальних структур. Коли подібні структури виникають через еволюцію незалежно у різних видів, це називається конвергентною еволюцією. Крила кажанів і комах називають аналогічними структурами; вони схожі за функціями і зовнішнім виглядом, але не поділяють походження у загального предка. Натомість вони еволюціонували незалежно у двох лініях. Крила колібрі та страуса є гомологічними структурами, тобто вони поділяють схожість (незважаючи на їх відмінності внаслідок еволюційної розбіжності). Крила колібрі і страусів не еволюціонували самостійно в родовіді колібрі і лінії страуса - вони походять від спільного предка з крилами.

Сучасний синтез

Механізми успадкування, генетика, не були зрозумілі в той час, коли Дарвін і Уоллес розвивали свою ідею природного відбору. Це нерозуміння було каменем спотикання для розуміння багатьох аспектів еволюції. Насправді успадкування змішування було переважною (і неправильною) генетичною теорією того часу, що ускладнювало розуміння того, як може діяти природний відбір. Дарвін і Уоллес не знали про генетичну роботу австрійського ченця Грегора Менделя, яка була опублікована в 1866 році, невдовзі після публікації «Про походження видів». Робота Менделя була знову відкрита на початку ХХ століття, в цей час генетики стрімко приходили до розуміння основ успадкування. Спочатку нещодавно виявлена природа твердих частинок генів ускладнювала біологам розуміння того, як може відбуватися поступова еволюція. Але протягом наступних кількох десятиліть генетика та еволюція були інтегровані в те, що стало відомим як сучасний синтез - цілісне розуміння взаємозв'язку природного відбору та генетики, який сформувався до 1940-х років і є загальноприйнятим сьогодні. Підсумовуючи, сучасний синтез описує, як еволюційний тиск, такий як природний відбір, може впливати на генетичний склад населення, і, в свою чергу, як це може призвести до поступової еволюції популяцій та видів. Теорія також пов'язує цю поступову зміну популяції з часом, яка називається мікроеволюцією, з процесами, що породили нові види та вищі таксономічні групи з широко розбіжними ознаками, що називаються макроеволюцією.

популяційна генетика

Нагадаємо, що ген для певного персонажа може мати кілька варіантів, або алелів, які кодують різні риси, пов'язані з цим характером. Наприклад, в системі групи крові АВО у людини три алелі визначають конкретний білок типу крові на поверхні еритроцитів. Кожна особина в популяції диплоїдних організмів може нести тільки два алелі для певного гена, але в особин, що складають популяцію, може бути присутнім більше двох. Мендель дотримувався алелів, оскільки вони були успадковані від батьків до потомства. На початку двадцятого століття біологи почали вивчати, що відбувається з усіма алелями популяції в галузі дослідження, відомої як популяційна генетика.

До цих пір ми визначали еволюцію як зміну характеристик популяції організмів, але за цією фенотипічною зміною стоїть генетична зміна. У популяційних генетичних умовах еволюція визначається як зміна частоти алеля в популяції. На прикладі системи АВО частота одного з алелів I^A- це кількість копій цього алеля, розділених на всі копії гена АВО в популяції. Наприклад, дослідження в Йорданії виявило, що частота I^Aстановить 26,1 відсотка. ²Алелі I^B, I⁰склали 13,4 відсотка та 60,5 відсотка алелів відповідно, а всі частоти додають до 100 відсотків. Зміна цієї частоти з часом становитиме еволюцію населення.

Існує кілька способів зміни алельних частот популяції. Одним з таких способів є природний відбір. Якщо даний алель надає фенотип, який дозволяє людині мати більше потомства, яке виживає і розмножується, цей алель, завдяки успадкуванню цим потомством, буде з більшою частотою у наступному поколінні. Оскільки алельні частоти завжди складаються до 100 відсотків, збільшення частоти одного алеля завжди означає відповідне зменшення одного або декількох інших алелів. Дуже корисні алелі можуть протягом декількох поколінь «фіксуватися» таким чином, що означає, що кожна людина населення буде нести алель. Так само згубні алелі можуть бути швидко виведені з генофонду, суми всіх алелів в популяції. Частина дослідження популяційної генетики відстежує, як селективні сили змінюють частоти алелів у популяції з часом, що може дати вченим підказки щодо селективних сил, які можуть діяти на певну популяцію. Дослідження змін забарвлення крил у перцевий молі від строкатого білого до темного у відповідь на покритих сажею стовбурів дерев, а потім назад до строкатого білого, коли фабрики перестали виробляти стільки сажі, є класичним прикладом вивчення еволюції в природних популяціях (рис \(\PageIndex{5}\)).

Ілюстрація \(\PageIndex{5}\): Оскільки промислова революція призвела до того, що дерева темніють від сажі, темні кольорові перчені молі були краще замасковані, ніж світліші, що призвело до того, що серед популяції було більше темних кольорових молей.

На початку ХХ століття англійський математик Годфрі Харді та німецький лікар Вільгельм Вайнберг самостійно надали пояснення дещо контрінтуїтивної концепції. Оригінальне пояснення Харді було у відповідь на непорозуміння того, чому «домінуючий» алель, який маскує рецесивний алель, не повинен збільшуватися частоти в популяції, поки не усуне всі інші алелі. Питання виникло в результаті загальної плутанини щодо того, що означає «домінанта», але це змусило Харді, який навіть не був біологом, зазначити, що якщо немає факторів, які впливають на частоту алелів, ці частоти залишатимуться постійними від одного покоління до іншого. Цей принцип тепер відомий як рівновага Харді-Вайнберга. Теорія стверджує, що частоти алелів та генотипів популяції за своєю суттю стабільні - якщо на населення не діє якась еволюційна сила, популяція несла б однакові алелі в однакових пропорціях покоління за поколінням. Особи, в цілому, виглядали б по суті однаково, і це не було б пов'язано з тим, чи були алелі домінуючими чи рецесивними. Чотири найважливіші еволюційні сили, які порушують рівновагу, - це природний відбір, мутація, генетичний дрейф та міграція в популяцію або поза нею. П'ятий фактор, невипадкове спаровування, також порушить рівновагу Харді-Вайнберга, але лише зміщуючи частоти генотипу, а не алельні частоти. При невипадковому спарюванні особини частіше спаровуються з подібними особинами (або на відміну від особин), а не випадковим чином. Оскільки невипадкове спарювання не змінює частоти алелів, це не викликає еволюції безпосередньо. Описано природний відбір. Мутація створює один алель з іншого і змінює частоту алеля на невелику, але безперервну кількість кожного покоління. Кожен алель породжується низькою, постійною швидкістю мутації, яка буде повільно збільшувати частоту алеля в популяції, якщо на алель не діють інші сили. Якщо природний відбір діє проти алеля, він буде видалений з популяції з низькою швидкістю, що призводить до частоти, що є результатом балансу між відбором і мутацією. Це одна з причин того, що генетичні захворювання залишаються в людській популяції на дуже низьких частотах. Якщо алель сприяє виділенню, він буде збільшуватися в частоті. Генетичний дрейф викликає випадкові зміни частот алелів, коли популяції невеликі. Генетичний дрейф часто може бути важливим в еволюції, про що йдеться в наступному розділі. Нарешті, якщо дві популяції виду мають різну частоту алелів, міграція особин між ними спричинить зміну частоти в обох популяціях. Як це трапляється, немає популяції, в якій не діють один або кілька цих процесів, тому популяції завжди розвиваються, і рівновага Харді-Вайнберга ніколи точно не буде дотримана. Однак принцип Харді-Вайнберга дає вченим базове очікування для частот алелів у нерозвиненій популяції, з якою вони можуть порівняти популяції, що розвиваються, і тим самим зробити висновок, які еволюційні сили можуть бути в грі. Популяція розвивається, якщо частоти алелів або генотипів відхиляються від значення, очікуваного від принципу Харді-Вайнберга.

Дарвін виділив особливий випадок природного відбору, який він назвав статевим відбором. Статевий відбір впливає на здатність індивіда до спаровування і, таким чином, виробляти потомство, і це призводить до еволюції драматичних рис, які часто виявляються дезадаптивними з точки зору виживання, але зберігаються, оскільки вони дають своїм власникам більший репродуктивний успіх. Статевий відбір відбувається двома шляхами: через чоловіче змагання за товаришів і через жіночий відбір товаришів. Конкуренція між чоловіками та чоловіками набуває форми конфліктів між чоловіками, які часто ритуалізуються, але також можуть становити значну загрозу виживанню самця. Іноді конкуренція ведеться за територію, причому самки частіше спаровуються з самцями з більш якісними територіями. Жіночий вибір відбувається, коли самки вибирають самця на основі певної риси, такої як кольори пір'я, виконання шлюбного танцю або побудова складної структури. У деяких випадках конкуренція між чоловіками та вибором жінок поєднуються в процесі спарювання. У кожному з цих випадків риси, вибрані для, такі як бойова здатність або колір і довжина пера, посилюються у самців. Загалом, вважається, що сексуальний відбір може перейти до точки, коли природний відбір проти подальшого посилення персонажа перешкоджає його подальшій еволюції, оскільки це негативно впливає на здатність чоловіка до виживання. Наприклад, барвисті пір'я або складний дисплей роблять самця більш очевидним для хижаків.

Резюме

Еволюція шляхом природного відбору виникає з трьох умов: особини всередині виду різняться, деякі з цих варіацій є спадковими, а організми мають більше потомства, ніж можуть підтримувати ресурси. Наслідком цього є те, що люди з відносно вигідними варіаціями будуть частіше виживати і мати більш високі показники репродуктивної здатності, ніж ті люди з різними рисами. Вигідні риси будуть передаватися потомству в більшій мірі. Таким чином, риса матиме більш високу представленість у наступних та наступних поколіннях, що призведе до генетичних змін у популяції.

Сучасний синтез еволюційної теорії виріс із примирення думок Дарвіна, Уоллеса та Менделя про еволюцію та спадковість. Популяційна генетика є теоретичною основою для опису еволюційної зміни популяцій через зміну алельних частот. Популяційна генетика визначає еволюцію як зміну частоти алелів протягом поколінь. За відсутності еволюційних сил алельні частоти не зміняться в популяції; це відомо як принцип рівноваги Харді-Вайнберга. Однак у всіх популяціях мутація, природний відбір, генетичний дрейф та міграція діють на зміну частот алелів.

Виноски

1. 1 Чарльз Дарвін, Журнал досліджень природної історії та геології країн, відвіданих під час подорожі HMS Beagle навколо світу, під командуванням капітана Фіца Роя, R.N, 2nd. ред. (Лондон: Джон Мюррей, 1860), http://www.archive.org/details/journalofresea00darw.
2. 2 Сахар Хананія, Дхія Хассаві та Нідал М.Іршаїд, «Частота алелів та молекулярні генотипи системи групи крові АВО в йорданському населенні», Журнал медичних наук 7 (2007): 51-58, дої:10.3923/jms.2007.51.58

Глосарій

адаптація

спадкова риса або поведінку в організмі, який допомагає в його виживання в нинішньому середовищі

аналогічна структура

структура, яка схожа через еволюції у відповідь на аналогічні виділення тиску в результаті конвергентної еволюції, не схожі через походження від спільного предка

конвергентна еволюція

еволюція, яка призводить до подібних форм на різних видів

дивергентна еволюція

еволюція, яка призводить до різних форм у двох видів із спільним предком

генофонд

всі алелі, що переносяться усіма особинами в популяції

генетичний дрей

вплив випадковості на генофонд популяції

гомологічна структура

структура, яка схожа через походження від спільного предка

успадкування набутих ознак

фраза, яка описує механізм еволюції запропонований Lamarck, в якому риси, придбані осіб через використання або невикористання можуть бути передані їх потомство, що призводить до еволюційних змін в популяції

макроеволюція

ширший масштаб еволюційних змін, що спостерігаються протягом палеонтологічного часу

мікроеволюція

зміни генетичної структури популяції (тобто частоти аллелів)

міграція

переміщення особин популяції на нове місце; в популяційній генетиці це стосується переміщення особин та їх алелів від однієї популяції до іншої, потенційно змінюючи частоти алелів як у старій, так і в новій популяції

сучасний синтез

всеосяжна еволюційна парадигма, яка сформувалася до 1940-х років і є загальноприйнятою сьогодні

природний відбір

більша відносна виживаність та розмноження особин у популяції, що мають сприятливі спадкові риси, що призводить до еволюційних змін

популяційна генетика

вивчення того, як селективні сили змінюють алельні частоти в популяції з плином часу

варіації

різноманітність алелів в популяції

Дописувачі та атрибуції

• Template:ContribOpenStaxConcepts