Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

5.3: Цикл Кальвіна

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    500

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Після того, як енергія сонця перетворюється і упаковується в АТФ і NADPH, клітина має паливо, необхідне для побудови їжі у вигляді молекул вуглеводів. Виготовлені молекули вуглеводів матимуть основу атомів вуглецю. Звідки береться вуглець Атоми вуглецю, що використовуються для побудови молекул вуглеводів, походять з вуглекислого газу, газу, який тварини видихають при кожному вдиху. Цикл Кальвіна - це термін, який використовується для реакцій фотосинтезу, які використовують енергію, що зберігається світлозалежними реакціями, для утворення глюкози та інших молекул вуглеводів.

    Взаємодія циклу Кальвіна

    У рослині вуглекислий газ (СО2) потрапляє в хлоропласт через продихи і дифундує в строму хлоропласта - місця реакцій циклу Кальвіна, де синтезується цукор. Реакції названі на честь вченого, який їх відкрив, і посилаються на те, що реакції функціонують як цикл. Інші називають його циклом Кальвіна-Бенсона, щоб включити ім'я іншого вченого, який бере участь в його відкритті (рис. \(\PageIndex{1}\)).

    Ця ілюстрація показує, що АТФ і NADPH, отримані в легких реакціях, використовуються в циклі Кальвіна для виготовлення цукру.
    Малюнок \(\PageIndex{1}\): Світлозалежні реакції використовують енергію від сонця для отримання АТФ та НАДФ. Ці молекули, що несуть енергію, подорожують у строму, де відбуваються реакції циклу Кальвіна.

    Реакції циклу Кальвіна (рис. \(\PageIndex{2}\)) можуть бути організовані в три основні етапи: фіксація, редукція і регенерація. У стромі, крім CO2, присутні ще дві хімічні речовини для ініціювання циклу Кальвіна: фермент, скорочено RubisCo, і молекула рибулози бісфосфат (RUBP). RUBP має п'ять атомів вуглецю і фосфатну групу на кожному кінці.

    RubiSco каталізує реакцію між СО2 і RUBP, яка утворює шести-вуглецеве з'єднання, яке відразу перетворюється в два тривуглецевих з'єднання. Цей процес називається вуглецевою фіксацією, тому що СО2 «закріплюється» зі своєї неорганічної форми в органічні молекули.

    АТФ і NADPH використовують накопичену енергію для перетворення три-вуглецевого з'єднання, 3-PGA, в іншу три-вуглецеву сполуку під назвою G3P. Цей тип реакції називається реакцією відновлення, тому що він передбачає посилення електронів. Скорочення - це посилення електрона атомом або молекулою. Молекули АДФ і НАД+, що виникають в результаті реакції відновлення, повертаються до світлозалежних реакцій для повторного живлення.

    Одна з молекул G3P залишає цикл Кальвіна, щоб сприяти утворенню молекули вуглеводів, яка зазвичай є глюкозою (C6H12O6). Оскільки молекула вуглеводів має шість атомів вуглецю, потрібно шість оборотів циклу Кальвіна, щоб зробити одну молекулу вуглеводів (по одній для кожної молекули вуглекислого газу фіксованою). Решта молекули G3P регенерують RUBP, що дозволяє системі підготуватися до кроку фіксації вуглецю. АТФ також використовується при регенерації РУБП.

    На цій ілюстрації показаний круговий цикл з трьома етапами. Три молекули вуглекислого газу вступають в цикл. На першій стадії фермент RubiSCO включає вуглекислий газ в органічну молекулу. Шість молекул АТФ перетворюються в шість молекул АДФ. На другій стадії відбувається зменшення органічної молекули. Шість молекул NADPH перетворюються на шість іонів NADP+та один іон водню. Виробляється цукор. На третьому етапі RuBP регенерується, а три молекули АТФ перетворюються в три молекули АДФ. Потім RUBP знову починає цикл.
    Малюнок \(\PageIndex{2}\): Цикл Кальвіна має три стадії. На стадії 1 фермент RubiSCO включає вуглекислий газ в органічну молекулу. У стадії 2 органічна молекула відновлюється. На етапі 3 RuBP, молекула, яка починає цикл, регенерується, щоб цикл міг продовжуватися.

    Підсумовуючи це, потрібно шість оборотів циклу Кальвіна, щоб зафіксувати шість атомів вуглецю з CO2. Ці шість витків вимагають введення енергії від 12 молекул АТФ і 12 молекул NADPH в стадії відновлення і 6 молекул АТФ на стадії регенерації.

    ПОНЯТТЯ В ДІЇ

    Нижче наведено посилання на анімацію циклу Кальвіна. Натисніть Етап 1, Етап 2, а потім Етап 3, щоб побачити регенерацію G3P та ATP для формування RUBP.

    ЕВОЛЮЦІЯ В ДІЇ: Фотосинтез

    Спільна еволюційна історія всіх фотосинтетичних організмів помітна, оскільки основний процес трохи змінився за епохи часу. Навіть між гігантськими тропічними листям у тропічному лісі та крихітними ціанобактеріями процес та компоненти фотосинтезу, які використовують воду як донор електронів, залишаються значною мірою однаковими. Фотосистеми функціонують для поглинання світла та використання електронних транспортних ланцюгів для перетворення енергії. Реакції циклу Кальвіна збирають молекули вуглеводів з цією енергією.

    Однак, як і у всіх біохімічних шляхах, різноманітні умови призводять до різноманітних пристосувань, які впливають на основну картину. Фотосинтез у рослин сухого клімату (рис. \(\PageIndex{3}\)) розвивався з адаптаціями, що зберігають воду. У сувору суху спеку для виживання необхідно використовувати кожну краплю води і дорогоцінну енергію. У таких рослин еволюціонували два пристосування. В одній формі більш ефективне використання СО2 дозволяє рослинам фотосинтезувати навіть тоді, коли СО2 в дефіциті, як при закритті продихів в спекотні дні. Інша адаптація виконує попередні реакції циклу Кальвіна вночі, оскільки відкриття продихів у цей час зберігає воду через більш прохолодну температуру. Крім того, ця адаптація дозволила рослинам здійснювати низький рівень фотосинтезу, не відкриваючи продихів взагалі, екстремальний механізм для боротьби з надзвичайно сухими періодами.

    На цій фотографії зображений кактус.
    Малюнок \(\PageIndex{3}\): Життя в суворих умовах пустелі призвело до таких рослин, як цей кактус, еволюціонувати варіації реакцій поза циклом Кальвіна. Ці варіації підвищують ефективність і допомагають економити воду та енергію. (кредит: Пьотр Войтковський)

    Фотосинтез у прокаріотів

    Дві частини фотосинтезу - світлозалежні реакції та цикл Кальвіна - були описані, оскільки вони відбуваються в хлоропластах. Однак у прокаріотів, таких як ціанобактерії, відсутні зв'язані мембраною органели. Прокаріотичні фотосинтетичні автотрофні організми мають інфолдинги плазматичної мембрани для прикріплення хлорофілу і фотосинтезу (рис. \(\PageIndex{4}\)). Саме тут організми на кшталт ціанобактерій можуть здійснювати фотосинтез.

    На цій ілюстрації зображена зелена стрічка, що представляє собою складену мембрану, з безліччю складок, складених поверх іншої, як мотузка або шланг. На фото показана електронна мікрофотографія розщепленої тилакоїдної мембрани зі схожими складками з одноклітинного організму
    Малюнок \(\PageIndex{4}\): Фотосинтетичний прокаріот має в складчастих областях плазматичної мембрани, які функціонують подібно тилакоидам. Хоча вони не містяться в органелі, такій як хлоропласт, для здійснення фотосинтезу присутні всі необхідні компоненти. (кредит: дані шкали від Метта Рассела)

    Енергетичний цикл

    Живі істоти отримують доступ до енергії, розщеплюючи молекули вуглеводів. Однак, якщо рослини виробляють молекули вуглеводів, чому їм потрібно їх розщеплювати? Вуглеводи - це молекули зберігання енергії у всьому живому. Хоча енергія може зберігатися в таких молекулах, як АТФ, вуглеводи є набагато більш стабільними та ефективними резервуарами для хімічної енергії. Фотосинтетичні організми також здійснюють реакції дихання, щоб зібрати енергію, яку вони зберегли у вуглеводах, наприклад, рослини крім хлоропластів мають мітохондрії.

    Можливо, ви помітили, що загальна реакція на фотосинтез:

    \[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

    є зворотною загальної реакції на клітинне дихання:

    \[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

    Фотосинтез виробляє кисень як побічний продукт, а дихання виробляє вуглекислий газ як побічний продукт.

    У природі не існує такого поняття, як відходи. Кожен атом речовини зберігається, переробляється на невизначений термін. Речовини змінюють форму або переходять від одного виду молекули до іншого, але ніколи не зникають (рис. \(\PageIndex{5}\)).

    СО2 - це не більше форма відходів, що утворюються при диханні, ніж кисень є відпрацьованим продуктом фотосинтезу. Обидва є побічними продуктами реакцій, які переходять до інших реакцій. Фотосинтез поглинає енергію для побудови вуглеводів у хлоропластах, а аеробне клітинне дихання вивільняє енергію, використовуючи кисень для розщеплення вуглеводів. Обидві органели використовують ланцюги транспортування електронів для отримання енергії, необхідної для приводу інших реакцій. Фотосинтез та клітинне дихання функціонують у біологічному циклі, що дозволяє організмам отримувати доступ до життєздатної енергії, яка походить від зірки за мільйони миль.

    На цій фотографії зображений жираф, який їсть листя з дерева. Мітки вказують на те, що жираф споживає кисень і виділяє вуглекислий газ, тоді як дерево споживає вуглекислий газ і виділяє кисень.
    Малюнок \(\PageIndex{5}\): У циклі вуглецю реакції фотосинтезу та клітинного дихання поділяють реципрокні реагенти та продукти. (кредит: модифікація роботи Стюарта Бассіля)

    Резюме

    Використовуючи енергоносії, що утворилися на першому етапі фотосинтезу, реакції циклу Кальвіна фіксують СО2 з навколишнього середовища для побудови молекул вуглеводів. Фермент, RubisCo, каталізує реакцію фіксації, поєднуючи CO2 з RUBP. Отримане шести-вуглецеве з'єднання розщеплюється на два тривуглецевих сполуки, а енергія в АТФ і НАДПХ використовується для перетворення цих молекул в G3P. Одна з тривуглецевих молекул G3P залишає цикл, щоб стати частиною молекули вуглеводів. Решта молекули G3P залишаються в циклі, утворюючись назад в RUBP, який готовий реагувати з більшою кількістю CO2. Фотосинтез формує збалансований енергетичний цикл з процесом клітинного дихання. Рослини здатні як до фотосинтезу, так і до клітинного дихання, так як містять і хлоропласти, і мітохондрії.

    Глосарій

    Цикл Кальвіна
    реакції фотосинтезу, які використовують енергію, що зберігається світлозалежними реакціями, для утворення глюкози та інших молекул вуглеводів
    вуглецева фіксація
    процес перетворення неорганічного газу СО2 в органічні сполуки

    Дописувачі та атрибуції