43.7: Органогенез та формування хребетних

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1705

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Опишіть процес органогенезу
Визначте анатомічні осі, утворені у хребетних

Гаструляція призводить до утворення трьох зародкових шарів, які під час подальшого розвитку породжують різні органи в організмі тварини. Цей процес називається органогенезом. Органогенез характеризується швидкими і точними рухами клітин всередині ембріона.

органогенез

Органи утворюються з зародкових шарів через процес диференціації. Під час диференціювання ембріональні стовбурові клітини експресують специфічні набори генів, які визначають їх кінцевий тип клітин. Наприклад, деякі клітини ектодерми експресують гени, специфічні для клітин шкіри. В результаті ці клітини будуть диференціюватися в клітини епідермісу. Процес диференціації регулюється стільниковими сигнальними каскадами.

Вчені широко вивчають органогенез в лабораторії у плодових мушок (Drosophila) та нематоди Caenorhabditis elegans. Дрозофіли мають сегменти уздовж свого тіла, а малюнки, пов'язані з утворенням сегментів, дозволили вченим вивчити, які гени відіграють важливу роль в органогенезі по довжині ембріона в різні моменти часу. Нематода C.elegans має приблизно 1000 соматичних клітин, і вчені вивчили долю кожної з цих клітин під час їх розвитку в життєвому циклі нематоди. Існує невелика різниця в закономірностях клітинної лінії між особинами, на відміну від ссавців, де розвиток клітин від ембріона залежить від клітинних сигналів.

У хребетних одним з первинних етапів при органогенезі є формування нервової системи. Ектодерма утворює епітеліальні клітини і тканини, а також нейрональні тканини. Під час формування нервової системи спеціальні сигнальні молекули, звані факторами росту, сигналізують про те, щоб деякі клітини на краю ектодерми стали клітинами епідермісу. Решта клітини в центрі утворюють нервову пластинку. Якби сигналізація факторами росту була порушена, то вся ектодерма диференціювалася б на нервову тканину.

Нейронна пластина зазнає ряд рухів клітин, де вона згортається і утворює трубку, яка називається нервовою трубкою, як показано на малюнку\(\PageIndex{1}\). У подальшому розвитку нервова трубка дасть початок головному і спинному мозку.

Ілюстрація показує плоский аркуш. Середина листа - нервова пластинка, а епідерміс - на обох кінцях. Кордон нервової пластинки відокремлює нервову трубку від епідермісу. Під час сходження пластини згинаються, зводячи нервові складки воєдино. Нервові складки зливаються, з'єднуючи нервову пластину в нервову трубку. Епідерміс відокремлюється і складається навколо зовнішньої сторони. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Центральна область ектодерми утворює нервову трубку, яка дає початок головному і спинному мозку.

Мезодерма, яка лежить по обидва боки хребетної нервової трубки, буде розвиватися в різні сполучні тканини тіла тварини. Просторова картина експресії генів реорганізовує мезодерму на групи клітин, званих сомітами з проміжками між ними. Соміти, проілюстровані на малюнку,\(\PageIndex{2}\) будуть далі розвиватися в ребра, легені та сегментарний (хребетний) м'яз. Мезодерма також утворює структуру, звану нотохордою, яка має стрижнеподібну форму і утворює центральну вісь тіла тварини.

Ембріон нагадує сегментованого дощового черв'яка з випирає головою. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): У цього п'ятитижневого людського ембріона соміти є сегментами по довжині тіла. (кредит: модифікація роботи Еда Утмана)

Формування осі хребетних

Навіть коли утворюються зародкові шари, куля клітин все ще зберігає свою кулясту форму. Однак тіла тварин мають латерально-медіальну (ліво-праву), спинно-вентральну (спина-живіт) і передньо-задню (голова-стопи) осі, проілюстровані на малюнку\(\PageIndex{3}\).

На ілюстрації зображена риба, розсічена лініями на передній (передній) і задній (задній) кінці і спинний (верхній) і вентральний (нижній) поверхні. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Тіла тварин мають три осі для симетрії. (кредит: модифікація роботи по NOAA)

Як вони встановлюються? В одному з найбільш насіннєвих експериментів, які коли-небудь проводилися в біології розвитку, Spemann і Mangold взяли спинні клітини з одного ембріона і пересадили їх в область живота іншого ембріона. Вони виявили, що у пересадженого ембріона тепер є дві нетохорди: одна на спинному місці від вихідних клітин, а інша - на місці пересадки. Це припускало, що спинні клітини були генетично запрограмовані на формування нотохорди та визначення осі. З тих пір дослідники виявили багато генів, які відповідають за формування осей. Мутації в цих генах призводять до втрати симетрії, необхідної для розвитку організму.

Тіла тварин мають зовні видиму симетрію. Однак внутрішні органи не симетричні. Наприклад, серце знаходиться з лівого боку, а печінка - з правого. Формування центральної ліво-правої осі - важливий процес при розробці. Ця внутрішня асиметрія встановлюється дуже рано під час розвитку і включає в себе багато генів. Дослідження все ще тривають, щоб повністю зрозуміти наслідки цих генів для розвитку.

Резюме

Органогенез - це утворення органів з зародкових шарів. Кожен зародковий шар породжує певні типи тканин. Перший етап - формування нервової системи в ектодермі. Мезодерма породжує соміти і нотохорду. Формування осі хребетних - ще один важливий етап розвитку.

Глосарій

нейронна трубка: трубчаста структура, яка утворюється з ектодерми і дає початок головному і спинному мозку

органогенез: процес формування органу

соміт: група клітин, розділених невеликими просторами, які утворюються з мезодерми і дають початок сполучній тканині