11.2: Вторинне зростання

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6275

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

При вторинному зростанні первинні тканини і залишкові меристематичні тканини виробляють вторинні меристеми, які потім виробляють вторинні тканини. Тоді як первинні тканини дозволяють здійснювати вертикальний ріст, вторинні тканини дозволяють бічному зростанню: вони дозволяють стеблам і кореням ставати ширшими, виробляючи деревину. На додаток до зростання ширше, вторинний ріст обмінює живий епідерміс на товстий шар мертвих, водонепроникних клітин, які називаються пробкою. Пробка і кілька інших шарів тканини містять те, що називається перидерма, або, можливо, більш звично називається кора.

Цей тип росту вперше еволюціонував у голонасінних рослин. Він також присутній у багатьох покритонасінних рослин. Як правило, монокоти не піддаються вторинному зростанню (хоча деякі, як і бамбук, мають аналогічний процес).

Голонасінні

Перетин соснового кореня на ранніх стадіях вторинного росту — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Перетин соснового кореня на ранніх стадіях первинного росту. Утворюється перший шар перидерми, внаслідок чого епідерміс відшаровується. Перидерма в даний час є самим зовнішнім шаром, що складається з декількох шарів суберізованих клітин пробки, коркового камбію та великих клітин, які називаються феллодермою. Кора знаходиться якраз всередині феллодерми і стає все менше в міру зростання кореня. Ряди клітин безпосередньо всередині кори - це вторинні флоемні клітини (забарвлені в синьо-зелений колір), які виробляються судинним камбієм (кільце клітин, забарвлених світло-синім кольором між ксилемою і флоемою). Якраз всередині судинного камбію, складаючи центр кореня, знаходиться вторинна ксилема (забарвлена в червоний колір, завдяки вторинній стінці). У вторинній ксилемі є великі отвори, де проходять смоляні канали. Струни клітин паренхіми проходять латерально через судинну тканину. Вони називаються ксилемними променями і флоемними променями в залежності від їх розташування всередині судинної тканини. Зображення з бібліотеки зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище.

Покритонасінні

Немаркований поперечний переріз через старий корінь дуба у вторинному зростанні — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Старший корінь *Quercus*, 40х. «У молодих коренів судинний циліндр оточений двома кільцями клітин, перициклом і ендодермісом, а над цими шарами корою і епідермісом. У старших коренів основна активність пробки камбій замінює епідермальні і коркові тканини з захисною зоною пробки, багатою перидермою. Крайній шар перидерми складається з шарів коркових клітин, феллема, які виробляють гідроізоляційну субстанцію суберин. Клітини пробки мертві в зрілості. Глибоко до феллеми знаходиться шар живого коркового камбію або феллогену і якраз під цим шарами пробкової паренхіми або феллодерми. Багато клітин в перидермі містять темні фарбувальні дубильні речовини. Судинний циліндр складається з зовнішнього вузького кільця флоеми, а глибоко до цього - судинного камбію. Судинний камбій залишається активним, виробляючи щорічний ріст вторинної флоеми до зовнішньої сторони кореня і вторинної ксилеми до центру кореня. Через більшої продукції ксилеми в основній масі судинного циліндра переважають радіально розташовані промені вторинної ксилеми, перемежовані з мозковими променями клітин паренхіми. Однорічні ростові кільця весняної і літньої деревини важко відрізнити в коренях. Як перицикл, так і ендодерміс, які обертають судинний циліндр в більш молоді коріння, втрачаються через сезонного зростання судинного циліндра. Центр кореня складається з первинної ксилеми». Текст підпису та зображення з Бібліотека зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище.

Позначена версія поперечного перерізу на попередньому зображенні — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Мічений поперечний переріз через старий корінь *Quercus*, 100x. A=Periderms, B = вторинний флоем, C = судинний камбій, D = вторинна ксилема, E = первинна ксилема. Зображення з бібліотеки зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище. Етикетки, додані Марією Морроу.

Вторинні тканини в корені — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Мічений поперечний переріз через зовнішні тканини старшого кореня *Quercus*, 400x. A = Клітини пробки, B = корковий камбій, C = феллодерм (A, B і C = перидерм), D = вторинні флоемні волокна, E = вторинний флоем, F = судинний камбій, G = вторинна ксилема. Зображення з бібліотеки зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище. Етикетки, додані Марією Морроу.

Довгі тонкостінні клітини (позначені стрілками) утворюють ланцюги латерально поперек тканини ксилеми — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Поперечний переріз через вторинну ксилему старшого кореня *Quercus*, 400x. Ряди більш темних клітин (позначені стрілками) - це клітини паренхіми, які перетинають вторинну ксилему і флоему. У ксилемі вони називаються ксилемними променями. У флоемі вони називаються флоемними променями. Зображення з бібліотеки зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище. Етикетки, додані Марією Морроу.