6.3: Несудинні рослини

Несудинні рослини - це різноманітна група рослин з приблизно 20 000 живих видів, що мають широке географічне поширення, починаючи від тропічних лісів до тундри високої широти, до високогірних хребтів. Вони є найдавнішою групою наземних рослин, будучи найближчими родичами зелених водоростей і найбільш ранніми розходяться лініями сухопутних рослин. Неофіційно їх називають «мохоподібними», до яких належать мохи, печінка та рогоцвіття. У цьому розділі ви побачите термін, який використовується для позначення несудинних рослин.

Мохоподібні можуть рости в різних субстратах, таких як скелі, стебла дерев або впали колоди. Вони є важливою частиною навколишнього середовища через свою здатність рости на голих поверхнях, взаємодіяти з неживими елементами, такими як гірські породи та валуни в рамках біогеохімічних циклів (Lindo and Gonzalez, 2010) і навіть фільтрувати воду. Спільноти мохоподібних (також відомі як Бріосфери) - це складні мікроекосистеми, в яких розміщуються різноманітні види бактерій, грибів та інших організмів. Вони невеликі, тому більшість людей їх не помітять; однак вони дуже важливі для функціонування екосистеми. Наприклад, моховидний килимок може утримувати воду і служити розплідником для рідних рослин (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Рідний вологий ліс на Гаваях, де розсада `ohi'a lehua (Metrosideros polymorpha) росте в співтоваристві мохоподібних, де переважає Leucobryum gracile (ендемік Гавайських островів). За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

У мохоподібних відсутні судинні тканини, що означає, що вони короткі, оскільки вони не можуть виконувати значну вертикальну транспортування води. Натомість вони поглинають воду безпосередньо з оточення через осмос, особливо через нижню поверхню листа. Отже, вони здебільшого обмежені місцями, де вода легко доступна. Їм також потрібна вода для статевого розмноження, так як мохоподібні сперматозоїди джгутикуються і потребують плавання до яйцеклітини. Маючи це на увазі, в якому типі екосистем ви, швидше за все, знайдете мохоподібних? Тут, на Гаваях, їх можна зустріти в районах з високими опадами і високою вологістю, як на навітряній стороні островів, або вздовж берегів струмків. На більш високих висотах, де випадають високі опади, їх можна зустріти, що ростуть на скелі та колодах на лісовій підстилці. Мохоподібні - це родова група рослин, оскільки, крім відсутності судинної тканини, їм також не вистачає справжніх коренів та справжніх листя, які характерні для більш пізніх рослин. Існує три основні групи мохоподібних (печінка, рогоцвіття та мохи), кожна з яких має легко розпізнати характеристики (Малюнок \(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Мохоподібні групи: Мохи, Печінкова і Рогоцвіття. Зверніть увагу, що нові дослідження припустили, що мохоподібні не є монофілетичною групою. Ми зберігаємо цей спрощений погляд у цьому розділі, поки більше досліджень не з'ясують їхні стосунки. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Печінка (Phylum Hepaticophyta)

На Землі налічується близько 9 000 видів печінкових рослин (Christenhusz and Byng, 2016). Назва цієї групи виникла в той час ботаніки вважали, що форма рослини може бути використана для лікування захворювань тієї частини людського тіла, яку вона нагадувала. В цьому випадку печінка схожа на печінку людини, тому що вони лопатеві. Цей метод лікування захворювань мав місце в 15 столітті і він вже не є прийнятою практикою, але назва залишилася. Печінники відіграють вирішальну роль в місцях їх проживання. Наприклад, в тропічних лісах вони відіграють певну роль у водопоглинанні та утриманні. У посушливих регіонах вони допомагають сформувати ґрунтову кору, яка дозволяє іншим видам виживати, стабілізуючи площу.

Деякі види печінки мають характерне сплющене листоподібне тіло (слань), від якого походить назва групи, і невеликі (менше 10 сантиметрів або 4 дюймів) з лопатевими «листям» (рис. 6.3.3). Цікаво, що більшість видів печінкових свиней схожі на мохи і їх можна диференціювати за наявністю одноклітинних ризоїдів у печінкових веретках (примітивна структура кореня), а не багатоклітинних ризоїдів, присутніх у мохів. Це може бути не дуже корисно при спробі ідентифікувати мохоподібну печінку в полі, тому що вам знадобиться мікроскоп, щоб побачити ці структури. Деякі характеристики, які можуть допомогти визначити різницю в полі, полягають у тому, що більшість мохів мають спірально розташовані листя, чітко виражену середину та листя однакового розміру.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Популяція печериці. А) Ліверверт (Dumortiera hirsuta), що росте на тінистих і вологих скелі стежки скелі Mānoa на О'аху. Б) Ендемічна печінка (Marchantia marginata), що росте на березі потоку на навітряному боці Оаху. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Домінуючим життєвим етапом печінки є гаметофіт, який є зеленою листовою частиною тіла. З гаметофітів вони виробляють чоловічу і жіночу репродуктивні структури, архегоній і антеридій відповідно. Ці фотосинтезуючі структури зазвичай височіють над сланцем, і саме тут виробляються яйцеклітини та сперма. Печінкові, як і мохи та рогоцвіття, потребують води для розмноження, оскільки сперма повинна плавати до жіночої структури, щоб відбулося статеве розмноження. Сперматозоїд плаває через порожнисту трубку в архегонії (самку), щоб дістатися до яйцеклітини. Після того, як запліднення здійснено, ембріон стає диплоїдним спорофітом (2n) і він залишається прикріпленим до гаметофіту (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Життєвий цикл печінки. За Ladyof Hats, суспільне надбання.

Печінка також розмножується безстатевим шляхом, виробляючи на своїх гаметофітах дорогоцінні камені в чашеподібних структурах (рис.\(\PageIndex{4}\)). Gemmae - це невеликі шматочки гаплоїдної тканини, які можуть перерости в нові гаметофіти. Дощ зазвичай вибризкує дорогоцінні камені з чашок, розганяючи їх в інших середовищах. Кілька печінки дуже популярні в акваріумному хобі як занурені рослини або як рослини, що ростуть в тераріумах. Плаваюча кристалічна сусла (Riccia fluitans), азіатська печінка (Monosolenium tenerum) та міні-пелія (Riccardia chamedryfolia) - всі види, які використовуються любителями.

Мохи (Phylum Bryophyta)

У світі налічується близько 12 700 видів мохів (Christenhusz and Byng, 2016). На Гаваях налічується приблизно 255 видів мохів, що складаються з 75 ендемічних, 166 корінних і 14 інтродукованих видів (Staples et al., 2004). Якщо ви гуляєте по вологій сільській або міській місцевості, ви, швидше за все, знайдете мохи. Придивившись, ви можете побачити мохи, що ростуть в тріщинами тротуару або на корі дерев на навітряній стороні О'аху (рис.\(\PageIndex{5}\)). Якщо середовище досить вологе, там будуть знаходитися мохи. Деякі види моху можуть жити в більш сухих середовищах, переходячи в сплячий час, коли вода недоступна лише для повернення до життя, коли йде дощ.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): А) Мохи (Hyophila involuta), що ростуть в тріщині на асфальті асфальтованої дороги, Б) Мохи, що ростуть на дереві в міському парку. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0 через Flickr.

Видима зелена пухнаста рослина, яку ми називаємо мохом, - це гаметофіт, який є їх домінуючою стадією. Оскільки мохи входять до групи мохоподібних, вони не мають справжніх коренів для поглинання води; натомість вони здатні робити це безпосередньо з поверхні гаметофіту. Після того, як мохи готові до розмноження, яйцеклітина і сперма об'єднуються, утворюючи спорофіт, який росте з верхівки гаметофіта (рис.\(\PageIndex{6}\)) або на бічних ділянках стебла у розпростертих видів, і виробляє спори, які проростають у чоловічих і жіночих гаметофітів (Рис.\(\PageIndex{7}\)). Вони, в свою чергу, будуть виробляти яйцеклітини та сперму, які при поєднанні породжують новий спорофіт (цикл триває!). Спорофіти не є фотосинтетичними, і вони залежать від гаметофіта. Деякі мохи можуть жити довго, не піддаючись статевому розмноженню. Замість цього вони утворюють колонії, що складаються з гаметофітів. Іноді невеликі грудочки розриваються через повінь або порушення тварин, і одна з цих грудок може розпочати нову колонію в іншому місці в процесі безстатевого розмноження шляхом фрагментації.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Мох (Pyrrhobryum spiniforme) спорофіт і гаметофіт. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Малюнок\(\PageIndex{7}\): Життєвий цикл моху. За Ladyof Hats, суспільне надбання.

Мохи важливі екологічно з кількох причин. Вони діють як губки, які здатні вбирати і утримувати дощову воду. З цієї причини вони важливі для створення епіфітних гаметофітів папороті, оскільки вони можуть утримувати вологу протягом тривалого періоду, щоб спори могли проростати та розвиватися (McCarthy 2007, Miles Thomas Pers. Ком.). Вони також можуть служити розсадником для рідних саджанців (Rehm et al. , 2019; Кіммерер, 2003); коли насіння розсіюється, якщо воно знайде колонію моху, воно може бути захищене від хижаків і матиме вологе середовище для розвитку та зростання (рис.\(\PageIndex{8}\)).

Малюнок\(\PageIndex{8}\): Спільнота Мосс на потоці Вайахоле. Піррробрій спинноформний (корінний). За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Мохи вже досить давно використовуються людьми. Через свою величезну поглинаючу здатність рідні люди в різних регіонах використовували мохи як підгузники та для менструального постачання. З огляду на їх антимікробні властивості, їх використовували як пов'язки кількома рідними громадами і навіть під час Першої світової війни (Kimmerer, 2003). Вони також широко використовуються як пакувальний матеріал, і навіть сьогодні вони використовуються для доставки живих молюсків. Сьогодні мохи використовуються в садівничій промисловості як горшкове середовище для рослин (торф'яний мох) і для прикраси. Урожай моху з природних спільнот може мати значний вплив на ці популяції, оскільки для відновлення може знадобитися дуже багато часу.

Роголистник (Phylum Anthocerophyta)

У всьому світі налічується близько 225 видів роговиків, найменша група мохоподібних (Christenhusz and Byng, 2016). На Гаваях налічується всього 8 видів (один ендемічний, три корінних, 2 інтродукованих і два сумнівного походження). Спорофіт цієї групи виглядає як маленький ріг, що і дало групі свою назву (рис.\(\PageIndex{9}\)). В еволюційному масштабі рогаті, схоже, розійшлися від загального предка зелених водоростей набагато раніше, ніж мохи та печінкові. Вони мають унікальний ген, якого немає у мохів або печінкових свиней, який називається LCIB. Цей ген також міститься у водоростях і відповідає за концентрацію вуглекислого газу в хлоропластах клітин, роблячи виробництво цукрів більш ефективним. Гаметофіт, який є домінуючим етапом у рогоцвіття, росте в пухкому круговому розташуванні, звідки ростуть зелені фотосинтетичні рогоподібні спорофіти. У своїх спорофітів рогоцвіття є продихи - особливість, яка відсутня у печінкових і більшості мохів (рис.\(\PageIndex{10}\)).

На О'аху рогоцвіття можна зустріти на берегах струмків (рис.\(\PageIndex{9}\)), що може бути одним з єдиних місць, де вони можуть рости без конкуренції з боку бур'янів або листового покриву (Vitt et al., 2018). Там колонізації сприяє наявність оголених мінеральних субстратів і мікромісць проживання, повних вологою (рис.\(\PageIndex{9}\)).

Малюнок\(\PageIndex{9}\): Хорнворти біля потоку Вайану на навітряному боці Оаху. А) Phaeoceros carolinianus є корінним для Гаваїв, і Б) Навколишнє середовище Phaeoceros carolinianus на кам'яній стіні на березі потоку. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Домінуючим життєвим етапом кушира є гаметофіт (рис.\(\PageIndex{10}\)). З гаметофітів вони виробляють чоловічу і жіночу репродуктивні структури, архегоній і антеридій відповідно. Ці структури розташовані на поверхні гаметофіта і знаходяться там, де виробляються яйцеклітини та сперма. Рогоцвіття, як і мохи та печінкові, потребують води для розмноження, оскільки сперма повинна плавати до жіночої структури, щоб відбулося статеве розмноження. Як тільки сперма досягає яйцеклітини і відбувається запліднення, утворюється зигота (диплоїд, 2n), яка потім розвивається в спорофіт, який залишається прикріпленим до гаметофіту (рис.\(\PageIndex{10}\)).

Малюнок\(\PageIndex{10}\): Життєвий цикл типового роголистника Phaoceros. похідна робота: Smith609 (розмова) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz користувач: By LadyOfHats ліцензується відповідно до CC BY 3.0, через Wikikimmons.