4.1: Природні механо-сенсорні системи

4.1 Природні механо-сенсорні системи

Первинні механосенсорні системи забезпечують відчуття жорсткості і слуху. Нейрони стимулюються контактом з предметами в навколишньому середовищі або контактом з хвилями стиснення рідини, викликаними рухами в атмосфері або під водою. Слухове почуття примата викликається коливаннями повітря проти барабанної перетинки, що викликає коливання кісток у внутрішньому вусі, що викликає деформації базилярної мембрани, що нагадують форму частотного спектра надходить звукової енергії.

4.1.1 Механіко-сенсорна здатність у простих життєвих формах

Найголовнішим сенсом є механосенсорне тактильне відчуття, яке є реакцією на механічні спотворення. Історія тактильного почуття сходить до древніх прокаріоцитів, які є клітинними організмами без чітких ядер, таких як бактерії або синьо-зелені водорості. Для цих фундаментальних форм життя потрібне тактильне відчуття для постійного виявлення безперервності кордонів клітин. Організм може потім 1) протидіяти набряку завдяки осмотичним силам (рідина, що надходить в клітину для збалансування іонних концентрацій) і 2) готуватися до поділу клітин, коли тактильне відчуття виявляє набряк для цієї мети. [Сміт08].

4.1.2 Механо-сенсорна внутрішня здатність у вищих життєвих формах

Гіпоталамус людини, розташований під мозком, служить сполученням між нервовою системою і ендокринною (внутрішньої секреції) системою. Рідинні виділення, контрольовані гіпоталамусом, є основним впливом для серцевого ритму та інших біологічних контролю ритму, контролю температури тіла, контролю голоду та спраги, швидкості травлення та інших пов'язаних функцій, пов'язаних з виділеннями. Вважається, що це центр контролю за «розумом над тілом», а також для таких почуттів, як лють та агресія [Tort84]. У межах гіпоталамуса є складна нейронна конструкція, заснована на чутливих до розтягування механорецепторів, які зразки умов мембран клітин крові аналогічним чином, що вони служать одноклітинним організмам. Різниця полягає в тому, що прокарицитарні чутливі до розтягування механорецептори вбудовані в організм, тоді як гіпоталамічні механорецептори відбирають клітини крові від зовнішніх до клітини [Сміт08].

Механо-датчики побудовані навколо чутливих до розтягування каналів, які дозволяють миттєво виявляти та швидко реагувати. Фотосенсорний і хемосенсорний прийом передбачає складну біохімію для перекладу присутності фотона або хімічного тастанта або одоранта в присутність іонного заряду всередині рецептора. Збільшення іонного заряду потім перетворюється на нервові імпульси, які в кінцевому підсумку обробляються вищими функціями мозку. Механорецептори, з іншого боку, негайно реагують на механічні спотворення.

4.1.3 Почуття дотику

Механорецептори є основоположними для виявлення напруги та відчуття дотику. Вони також є основними компонентами для виявлення вібрацій, прискорень, звуку, руху тіла та положення тіла. Вони відіграють важливу роль в кінестезії, яка відчуває взаємне положення різних частин тіла. Вважається, що всі ці почуття в кінцевому підсумку походять від чутливих до розтягування каналів. Однак розуміння людиною молекулярної структури і природи більшості механосенсорних каналів все ще знаходиться в зародковому стані.

4.1.4 Механіко-сенсорні сенсорні

Розбірливою характеристикою членистоногих є їх зовнішній скелет, який обмежує (на щастя!) їх габаритні розміри. Органи чуття, такі як сітківка, не можуть розвиватися в жорстких екзоскелетах. Однак їх кінестетичний сенс добре розвинений за рахунок сенсорних закінчень в м'язах і суглобах придатків. Найпоширенішою сенсорною одиницею комах є механосенсорна сенсілла, кожна з яких включає одну або кілька нейросенсорних клітин всередині кутикулярного (зовнішньої оболонки) корпусу. Кутикула - це зовнішня поверхня членистоногого. Механочутлива сенсилла може реагувати на рухи кутикулярних суглобів або розташовуватися для виявлення рухів всередині порожнини. Три первинні механосенсорні сенсили у членистоногих включають:

Сензілла для волосся

Нейросенсорні клітини мають дендритні входи зсередини волосся, що виступають з кутикули, і аксональні виходи з клітинних тіл, розташованих біля кореня волосся, вбудованого в епідерміс під кутикулою. Прогин в одному напрямку викликає деполяризацію (збільшення від номінального потенціалу спокою —70 мВ), а відхилення в іншому напрямку викликає гіперполяризацію (зменшення від —70 мВ.) Мінімальні пороги відгуку відомі для спотворень до 3-5 нм з часом відгуку до 100 мкс (0,1 мс). Ці цифри мають на увазі використання відкривання і закриття іонних воріт; біофізика для клітин волосся ссавців аналогічна.

Кампаніформна сенілла

Волосся були зведені до кутикули до кутикули. Дендритні входи знаходяться безпосередньо під зовнішньою поверхнею, так що нейросенсорна клітина відчуває незначну поверхневу деформацію. Відгуки були показані з деформаціями лише 0,1 нм. Спрямована селективність досягається при еліптичної формі куполів, де деформація уздовж короткої осі більш чутлива до деформації уздовж довгої осі.

Хордотональні органи — механосенсорні сенсілли, що розвиваються в порожнині тіла. Вони характеризуються ковпачком або іншою клітиною, яка стимулює численні дендритні входи в нейросенсорну клітину. Хордотональні органи - один з типів пропріорецепторів, розташованих практично в кожному екзоскелетному суглобі і між сегментами тіла. Багато чутливі до вібрацій; наприклад, один тип у таргана чутливий до коливань від 1 кГц до 5 кГц і амплітудам від 1 нм до 100 нм (0,1 мкм). Ці можливості зондування важливі для виявлення небезпеки та для соціальних комунікацій.

Інші немеханосенсорні сенсилли включають смакові (смак), нюхові (запах), гігроскопічні (чутливі до вологості) та теплові (чутливі до температури) сенсілли.

Розділити механорецептори комах на детектори вібрації та акустичні детектори важко, оскільки багато разів одні й ті ж рецептори використовуються для виявлення вібрацій у повітрі, воді та землі. Деякі водні комахи (ставковий фігурист, Герріс та водний човник, Notonecta) виявляють амплітуди хвиль близько 0,5 мкм в діапазоні частот 20-200 Гц та діапазоні затримки часу від 1 до 4 мс.

Волоски і барабанні перетинки для слухового зондування

У комах розроблено два основних типи звукових детекторів: волоски та барабанні органи. Волоски реагують на бічні спотворення повітря лише тоді, коли комаха знаходиться дуже близько джерела звуку, наприклад, частота биття крила комахи хижака або передбачуваного партнера. Вони супроводжуються виявленням вібрацій органом Джонстона, який складається в значній мірі з упакованих сенсілл. Органи Джонстона також виявляють швидкість польоту у бджіл та гравітацію у водяного жука.

Барабанні органи (вуха) реагують на хвилі тиску і, таким чином, здатні реагувати на джерела звуку набагато далі. Барабанні органи використовуються для зв'язку, нападу, захисту. Основні частини включають барабанну перетинку, повітряну порожнину і групу хордотональних органів, які забезпечують нейрональну сигналізацію від акустичного подразника. У різних видів барабанні органи розвинулися на багатьох різних ділянках тіла комахи.

Ухильні маневри мереживного метелика

Цікаве застосування барабанного органу зустрічається у зеленого мережива (Chrysopa carnea). Військові пілоти, яких переслідують ворожі літаки, можуть імітувати шнурівку, коли їх переслідує голодна кажан. Коли кажан виявляє свою здобич і закривається, її активні імпульси гідролокатора збільшуються в частоті. При виявленні пошукових імпульсів шнурівка складає крила в нос-занурення з неба, перш ніж сонар кажана зможе зафіксуватися. Ніктуідні молі мають по два нейрони на кожен барабанний орган. Один сигналізує про виявлення кажанів імпульс гідролокатора, а інший починає реагувати з більш високою частотою відстеження імпульсів. З першим сигналом моль відступить у зворотному напрямку; з другим сигналом він спробує відчайдушні маневри уникнення, такі як зигзаги, петлі, спіралі, пірнання або падіння в захаращене листя. (Навколишня довколишня рослинність «захаращує» повертаються імпульси гідролокатора, що перегукуються з цільової молі; аналогічно, рослинність також «захаращує» повертаються луна-радіолокаційні імпульси, що перегукуються з військової цілі.) Деякі молі видаватимуть звуки протягом останньої частки секунди; не впевнений, що моль попереджає інших або намагається «заклинити» механізм аналізу ехолокації кажанів [Smith08].

Рівновага і халтери

Волосяні клітини в різних орієнтаціях призводять до виявлення сили тяжіння з різних орієнтацій, які призводять до рівноваги і рівноваги. Заповнені рідиною труби у хребетних, звані напівкруглими каналами, орієнтовані ортогонально один до одного. Дві рідини, звані ендолімфою та перилімфою, дуже відрізняються по відношенню до рівня іонної концентрації. Іони K ⁺ протікають через стереоцилії, які добре проектуються в K ⁺ -багату ендолімфу. Отримана конструкція являє собою складну систему сигналів орієнтації, які обробляються для досягнення рівноваги і рівноваги.

Перетинчастий лабіринт розвинувся з ранньої міноги (вугроподібної риби). Вона включає в себе напівкруглі канали і заповнені рідиною камери, звані утрикулом і мішком. Він також включає передравликові органи і равлики (слухова частина слухової системи) у вищих видів.

Багато комах мають дві пари крил, які допомагають контролювати свій політ, але двокрилі (двокрилі) комахи розробили халтери, щоб замінити задні крила. Ці органи прикріплені до грудної клітки безпосередньо під кожним крилом і мають закінчення у формі гантелей, що викликають реакції на зміни імпульсу. Комахи двокрилих, як правило, мають короткі, міцні тіла, які роблять особливо примітним те, що вони можуть контролювати свій політ. Halteres забезпечують інерційну навігаційну інформацію, яка поєднується з введенням оптичного потоку через систему зору. Головка утримується стабілізованою власним візуальним входом, тоді як халтери забезпечують інерційну інформацію, яка використовується для стабілізації польоту. Halteres можна розглядати як вібраційні гіроскопи, які служать датчиками кутової швидкості [North01]. Показано, що система з двох мас, підвішених на жорсткій балці під 45°, має можливість надавати достатню інформацію для стабілізованого управління польотом. Як нейрони пов'язані і як обробляється інформація для здійснення стабілізованого управління польотом, однак, залишиться загадкою ще довгий час [North01].

Halteres мають численні campaniform sensilla нервові закінчення прикріплені в кінці, а також численні хордотональні органи, вбудовані всередині. Ці сигнали можуть виявляти незначний рух у кожному з трьох ступенів свободи: крок, кочення та порив. Крок - це обертання навколо горизонтальної осі, ортогональної головній горизонтальній осі, рулон - це обертання навколо головної горизонтальної осі, а рискання - обертання навколо вертикальної осі. Щоб проілюструвати кожен з цих трьох, розглянемо наслідки обертального руху, коли дивиться вперед з носової частини корабля: крок викликає рух вгору і вниз, рулон змушує ліву сторону підніматися вгору, коли права йде вниз (і навпаки), і позіхання викликає кораблі, що прямують, коливатися вліво і вправо. Halteres може коливатися приблизно через 180° на частотах між 100 Гц і 500 Гц [Smith08].

4.1.5 Тактильні рецептори ссавців

У ссавців шкіри тактильні рецептори можна класифікувати на швидкі адаптації, які реагують лише під час початкової деформації шкіри, і повільні адаптації, які продовжують реагувати, якщо деформація присутня. До швидких адаптерів відносяться:

- пацинські тільця, які знаходяться в більш глибоких шарах голої (неволосистої, як долоня) шкіри і реагують на вібрації в діапазоні 70-1000 Гц

- Тільця Мейснера, які також знаходяться в глибоких шарах голої шкіри і реагують на вібрації в діапазоні 10-200 Гц

- Кінцеві лампочки Краузе, як і тільця Мейснера, але знайдені у неприматів, реагуючи на вібрації в діапазоні 10-100 Гц

- Рецептори волосяних фолікулів, які розташовані трохи нижче сальних (потових) залоз; численні нервові закінчення надають волосяним фолікулам широкий спектр чутливості до руху волосся і часу реакції.

До сповільненої адаптації тактильних рецепторів шкіри ссавців відносяться:

- Клітини Меркель, які реагують на раптові зсуви, такі як погладжування

- Закінчення Руфіні, які реагують на стійке зміщення шкіри

- С-механорецептори, розташовані безпосередньо під шкірою, в інтерфейсі епідерміс/дерма, мають немієлінізовані (незахищені) нервові волокна, що поширюються в епідерміс (самий зовнішній шар шкіри). Ці нерви реагують повільно пристосовуються розрядом до стійких поглиблень шкіри. Вони також реагують на перепади температур і на пошкодження тканин, інтерпретуються як біль.

Основні волосяні клітини схожі за структурою серед всіх хребетних. Пікові чутливості в людському вусі досягають рухів лише десятої частини нанометра, що є одним ангстремом. Чутливість клітин волосся «обмежена випадковим ревом броунівського руху» [Smith08]. Волосяні клітини закінчення складаються з пучків тонких волосяних пучків, які називаються стереоцилією, і однієї, високої вії з цибулинним кінчиком, що називається кіноцілієм. Рецепторний потенціал деполяризується (піднімається від—70 мВ) для руху в одному напрямку і гіперполяризується (зменшується нижче —70 мВ) для руху в іншому напрямку. (Біологи називають нормальний потенціал спокою нейронів —70 мВ як стан «поляризації» природної напруги).

4.1.6 Слухова система людини

Засновник закону Ома Г.С.Ом одного разу припустив, що слухові системи людини роблять Фур'є аналіз прийнятих звукових сигналів, розбиваючи сигнали на окремі компоненти з окремими частотами і фазами [Канд81]. Хоча це виявилося правдою, слухова система робить більше, ніж простий аналіз Фур'є. Вхід - хвилі тиску рідини (звук у повітрі) з навколишнього середовища, що вражає барабанну перетинку, і вухо перетворює хвилі тиску на нейрональні сигнали, оброблені слуховою корою мозку.

На малюнку 4.1.6-1 показаний ескіз ключових компонентів слухової системи людини. Звук надходить у зовнішнє вухо, а вібрації передаються в середнє вухо, а потім і внутрішнє вухо. Зовнішнє вухо складається з зовнішнього хряща, який називається pinna, вушної раковини та барабанної перетинки або вушної барабани. Середнє вухо складається з трьох кісток у камері, наповненій повітрям; внутрішнє вухо, або перетинчастий лабіринт, містить напівкруглі канали, наповнені рідиною камери, звані утрикулом і мішком, які знаходяться поблизу напівкруглих каналів (але не позначені в Малюнок 4.2.1-1) і равлика.

Малюнок 4.1.6-1 Слухова система людини

Кредит: Медичне мистецтво NIH, Фото з https://www.nidcd.nih.gov/sites/default/files/Documents/health/hearing/AgeRelatedHearingLoss.pdf

Зовнішнє вухо призначене для збору звукових хвиль і направлення їх в слуховий прохід до барабанної перетинки. Кісточки середнього вуха - це молоток, або «молоток (молоток)», інкус, або «ковадло», і штапес, або «стремена». Назви походять від того, що їх форми схожі на знайомі предмети. Кісточки служать для забезпечення акустичного збігу імпедансу між повітряними хвилями, що вражають барабанну перетинку, і хвилями рідини, що виходять з овального вікна в равлику. Без узгодження імпедансу більша частина енергії повітряної хвилі відбивалася б від поверхні кохлеарної рідини. Іншою метою кісточок є посилення щільності енергії через зміну площі акустичної поверхні: Площа поверхні барабанної перетинки приблизно в 25 разів більша, ніж у овального вікна.

Затримки часу і локалізація звуку

Для людей типова часова затримка звукової хвилі, яка досягає кожної барабанної перетинки, становить від 350 до 650 мікросекунд [Mead89], залежно від відстані бінаурального поділу. Джерело безпосередньо перед слухачем досягне кожного вуха одночасно без затримки часу, тоді як джерело під прямим кутом досягне кожного вуха з цією максимальною затримкою часу. Отже, різниця у часі приходу хвилі є одним із сигналів горизонтальної локалізації джерела звуку, як буде показано пізніше для сипуха.

Інший сигнал горизонтальної локалізації для людини є результатом високочастотного загасання, викликаного звуком, що рухається навколо голови. Це називається звуковою тінню голови. Джерело звуку безпосередньо вперед матиме однаковий ефект загасання в обох каналах, тоді як джерело, що виходить з кута, призведе до більш високої частоти ослаблення на контрабічному (протилежному) вусі. Звукова імпульсна характеристика від джерела між центральним і прямим кутами показує як затримку, так і розширення на контралатеральному вусі щодо іпси-латерального (однобічного) вуха.

Інформація про висоту кодується в деконструктивній інтерференційній схемі вхідних звукових хвильових фронтів, коли вони проходять через зовнішнє вухо по двох окремих шляхах: Перший шлях знаходиться безпосередньо в слуховому проході, а другий - відбитий шлях від штиря (див. Рис. 4.2.1-1) і знову поза козелок перед входом в слуховий прохід. Козелок - це зовнішня частка, подібна до верхівки, але набагато менша (і не видно на малюнку 4.2.1-1); козелок легко відчувається, коли палець знаходиться біля отвору вушного проходу. Час затримки в непрямому пінно-козелковому шляху є монотонною функцією піднесення джерела звуку. Оскільки деструктивна інтерференційна картина є функцією часу затримки, ця картина служить сигналом для піднесення джерела звуку щодо індивіда.

Статична і динамічна рівновага

Три напівкруглі канали взаємно ортогональні, щоб зробити доступні сигнали з кожного ступеня свободи. Дві камери з'єднуються з каналами, званими сідницею і мішком. Статична рівновага відчувається в областях камер, при цьому динамічна рівновага відчувається на кристах, розташованих на кінцях напівкруглих каналів.

Макула в сідниці і мішечок (внутрішні вушні камери) служать для забезпечення статичних сигналів рівноваги. Волосяні клітини та підтримуючі клітини в макулі мають стереоцилію і кіноцілій, що поширюються в желатиновий шар, що підтримує отоліти (ото вухо, камінь літосу). Отоліти виготовлені з щільних кристалів карбонату кальцію, які рухаються по желеподібному шару у відповідь на диференціальні сили гравітації, викликані змінами положення голови. Рух стимулює волосяні клітини, які подають статичні сигнали рівноваги вестибулярному кохлеарному нерву. (Ведбулярна гілка містить сигнали з напівкруглих каналів і камер шлуночки і мішкоподібної, в той час як равликова гілка містить сигнали від равлики).

Кристи, розташовані в кінцях кожного напівкруглого каналу, служать для забезпечення динамічних сигналів рівноваги. Рухи голови змушують ендолімфу текти над желатиновим матеріалом, званим купулою. Коли кожна купка рухається, вона стимулює волосяні клітини, що містять ампулярний нерв на кінці кожного з напівкруглих каналів. Ці сигнали в кінцевому підсумку викликають м'язові скорочення, які допомагають підтримувати баланс тіла в нових положеннях.

Часово-частотне перетворення в равлику

Звукові коливання від зовнішнього середовища вражають барабанну перетинку, викликаючи ланцюгову реакцію через кісточки середнього вуха, яка перетворює коливання повітря в коливання рідини в базилярній мембрані равлики. Як показано на малюнку 4.1.6-2, якби базилярна мембрана (всередині равлики) була розкручена і випрямлена, вона вимірювала б близько 33 мм в довжину і 0,1 мм (100 мкм) в ширину на кінці круглого вікна і 0,5 мм (500 мкм) в ширину на іншому кінці [Smith08]:

Вертикальні та горизонтальні розміри масштабуються по-різному.

Базилярна мембрана жорсткіша на кінці круглого вікна і більш пухка на вершині. Це призводить до сповільнення швидкості поширення хвилі, коли вона рухається вниз по базилярній мембрані. Залежно від початкової частоти хвилі, ця поведінка змінної швидкості спричинить максимальне резонансне спотворення по шляху від круглого вікна до вершини. Базилярна мембрана досить складна і включає чутливі внутрішні і зовнішні нейрони волосяних клітин, які будуть реагувати на деформації базилярної мембрани в місці розташування кожного нейрона. Нейрони волосяних клітин розташовані уздовж всього шляху так, що частотний вміст звуку можна визначити по просторовому розташуванню нейронів, які стріляють. Таким чином, базилярна мембрана виконує механічне перетворення Фур'є на вхідну звукову енергію і просторово-розподілені нейрони вибірки цього спектру сигналу.

Було згадано (Глава 2), що сенсорні рецептори, що прилягають один до одного в периферичній сенсорній системі (наприклад, слуховій системі), врешті-решт вистрілюють нейрони, що прилягають один до одного в слуховій корі. Відповідна сигнальна характеристика сусідніх нейронів слухового датчика, а саме нейронів волосяних клітин, прилеглих один до одного в базилярній мембрані, відповідають сусіднім частотним компонентам у вхідному звуці. Ця тонотопна карта нейронів базилярної мембрани реконструюється і в слуховій корі. Так, забезпечуються частотні сигнали, за допомогою яких нейрони стріляють.

Частота дискретизації даних і грубе кодування

Швидкість стрільби нейронів в равлику кодує механічне спотворення базилярної мембрани, що є прямим наслідком рівня звукової енергії джерела. Ця конструкція досить примітна, якщо врахувати, що швидкість стрільби нейронів становить максимум близько 1 до 2 мс. Критерії вибірки Nyquist стверджують, що вибірка 1 мс (1 кГц) сигналу може кодувати інформацію лише до 500 Гц, але людський слух може розрізняти частоти значно вище 10 кГц. Кожен нейрон може стріляти лише зі швидкістю, набагато меншою, ніж критерій Найквіста, але існує багато нейронів одночасно, тому сукупна частота дискретизації набагато більше, ніж необхідна для вибірки сигналу, пропускна здатність якого є типовим діапазоном слуху людини (до 20 кГц).

Швидкість стрільби нейронів в равлику (базилярна мембрана) кодує інформацію про інтенсивність звуку, а не зміст звукової частоти. Частота грубо закодована: кожен нейрон має приблизно гаусову частотну характеристику, реагуючи приблизно на 10% до 20% його пікової частотної характеристики. Сусідний нейрон мав би дещо іншу пікову частотну характеристику. Якщо обидва нейрони стріляють з однаковою швидкістю, то частота буде значенням між їх відповідями. Якщо один трохи вище іншого, то частотна складова була б ближче до її пікового відгуку. Маючи лише дві широко перекриваються гаусоподібні частотні характеристики, дуже специфічна частота може бути витягнута з точністю далеко за межі того, що може забезпечити будь-який нейрон.

Це ще один приклад грубого кодування. У системі зору ми спостерігаємо 4 типи фоторецепторів, криві спектральної відповіді яких широко перекриваються, але через складну постобробку високо взаємопов'язаної нейрональної тканини зазвичай можна розрізнити мільйони комбінацій кольору, тону та відтінку. Аналогічно, слухові механорецептори чутливі до частот у діапазоні 10-20% навколо піку, але ми можемо розрізнити більш конкретні частоти при набагато більшій роздільній здатності.

На малюнку 4.1.6-3 показаний графік, згенерований MatLab з трьох гаусових кривих, зосереджених на 1,0 кГц, 1,1 кГц та 1,2 кГц. Для монотонного входу десь між 0,9 кГц і 1,3 кГц буде стимулювати всі три нейрони. Майте на увазі, що інтенсивність реакції кожного нейрона стосується інтенсивності звуку, тому помірною реакцією від одного нейрона може бути слабким сигналом на його піковій частотній характеристиці або сильнішим сигналом на дещо іншій частоті. Для нейрона, пікова реакція якого становить 1.0kHz, реакція буде приблизно однаковою для сигналу на частоті 1.0 кГц, або сигналу 850 Гц в два рази більше сили (де нормована реакція становить близько 0.5), або сигнал 800 Гц в 4 рази більше сили (де відгук близько 0.25). Один нейрон не може використовувати свою реакцію для дуже точного визначення частоти.

Кожен нейрон буде реагувати на задану вхідну частоту між 900 і 1300 Гц. Конкретна комбінація відповідей дає певну частоту. Один нейрон може дати лише діапазон можливих частот.

Тому відносні реакції сусідніх нейронів (які просторово розташовані вздовж базилярної мембрани) забезпечують частотні черги. Наступний приклад та вправа покликані просто проілюструвати покращену роздільну здатність частоти, яка отримується шляхом порівняння відповідей сусідніх слухових нейронів.

Приклад 4.1.6-1

Припустимо, три слухові нейрони мають гаусові відповіді навколо пікових частот 2,0 кГц, 2.1 кГц та 2,2 кГц, як показано на малюнку 4.1.6-3. Припустімо, що три гаусові відповіді мають однакову дисперсію, але ці три різні пікові значення. Дайте оцінку (або діапазон) для трьох окремих входів, враховуючи, що нормалізований вихід нейронів вимірюється як

	2,0 кГц нейрон	2,1 кГц нейрон	2,2 кГц нейрон
Вхід_1	0.2	0.8	0.2
Вхід_2	0.4	0.9	0.1
Вхід_3	0.1	0.9	0.4

Рішення:

Для цієї проблеми нас турбує не значення одного конкретного значення відповіді, а натомість те, як значення відповіді порівнюються з значеннями сусідніх нейронів. Зручно нейрон 2.1 кГц дає найсильнішу реакцію на всі три входи, тому тон буде принаймні близьким до 2,1 кГц. Зверніть увагу на Input_1, що відповідь на обидва сусідні нейрони однакова (0.2). Оскільки всі три криві мають однакову дисперсію і завдяки симетрії гауссових кривих єдиною можливою частотою, що дає цей набір відповідей, була б одна з рівно 2,1 кГц.

Вхідна частота Input_2 буде ближче до 2.1 кГц, ніж 2,0 кГц або 2.2 кГц, але оскільки реакція нейрона 2.0 кГц більше, ніж у нейрона 2.2 кГц, вхід буде ближче до 2,0 кГц, ніж 2.2 кГц, тому щось менше 2.1 кГц. Якби вхідна частота була середньою точкою 2.05 кГц, то ми очікуємо, що значення відгуку як для нейрона 2.0 кГц, так і для нейрона 2.1 кГц будуть однаковими, але це не так. Так, частота Input_2 повинна бути більше 2,05 кГц, але менше 2,1 кГц, або в діапазоні приблизно від 2,06 кГц до 2,09 кГц.

Вхідна частота Input_3 була б ближче до 2.1 кГц, ніж 2,0 кГц або 2.2 кГц, але в цьому випадку реакція нейрона 2.2 кГц більше, ніж у нейрона 2.0 кГц, тому вхід буде ближче до 2.2 кГц, ніж 2,0 кГц, тому щось більше, ніж 2.1 кГц. У цьому випадку, якби вхідна частота була середньою точкою 2,15 кГц, то ми очікуємо, що значення відгуку як для нейрона 2.1 кГц, так і для нейрона 2.2 кГц будуть однаковими, але ще раз це не так. Так, частота Input_2 повинна бути більше 2,1 кГц, але менше 2,15 кГц, або в діапазоні приблизно від 2,11 кГц до 2,14 кГц.

Нижче наведено підсумок наших оцінок для тональних вхідних частот:

	2,0 кГц нейрон	2,1 кГц нейрон	2,2 кГц нейрон	Розрахункова тональна частота (кГц)
Вхід_1	0.2	0.8	0.2	f ≈ 2,1 кГц
Вхід_2	0.4	0.9	0.1	~ 2,06 ≤ ф ≤ 2,09
Вхід_3	0.1	0.9	0.4	~ 2,11 ≤ ф ≤ 2,14

■

Вправа 4.1.6-1

Припустимо, чотири слухові нейрони мають гаусові відповіді навколо пікових частот 3.0 кГц, 3.1 кГц, 3.2 кГц та 3.3 кГц, як показано на малюнку 4.1.2-5. Припустімо, що чотири гаусові відповіді мають однакову дисперсію, але ці чотири різні пікові значення. Дайте оцінку (або діапазон) для трьох окремих входів, враховуючи, що нормалізований вихід нейронів вимірюється як

	3,0 кГц нейрон	3,1 кГц нейрон	3,2 кГц нейрон	3,3 кГц нейрон
Вхід_1	0.1	0.8	0.8	0.1
Вхід_2	0.4	0.9	0.8	0.2
Вхід_3	0.7	0.4	0.2	0.1

Відповіді:

Вхід_1: f ≈ 3.15 кГц, вхід_2: ~ 3,11 ≤ f ≤ 3,14 кГц, і вхід 3: f ≤ 3,0 кГц

■