Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

15.1: Гліколіз

  • Page ID
    22986
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Результати навчання

    • Перерахуйте три стадії клітинного дихання.
    • Поясніть призначення гліколізу.
    • Опишіть застосування і утворення АТФ при гліколізі.
    • Назвіть продукти гліколізу.
    • Розрізняють аеробні і анаеробні.

    Як ви розрізаєте молекулу глюкози навпіл? З гострими ножами? Не зовсім. Але ви лізуєте його ферментами під час процесу, названого гліколізом. Глюкозу розрізають прямо навпіл від 6-вуглецевої молекули до двох 3-вуглецевих молекул. Це перший крок і вкрай важлива частина клітинного дихання. Відбувається це постійно, як з киснем, так і без нього. А в процесі передає деяку енергію АТФ.

    Гліколіз: універсальний і древній шлях для виготовлення АТФ

    Коли ви востаннє насолоджувалися йогуртом на сніданку, або мали постріл від правця? Ці переживання можуть виявитися непов'язаними, але обидва стосуються бактерій, які не використовують кисень для виробництва АТФ. Насправді бактерії правця не можуть вижити, якщо присутній кисень. Однак Lactobacillus acidophilus (бактерії, які виробляють йогурт) та Clostridium tetani (бактерії, які викликають правець або щелепу) поділяють майже з усіма організмами першу стадію клітинного дихання, гліколізу (див. Малюнок нижче). Оскільки гліколіз універсальний, тоді як аеробне (вимагає кисню) клітинне дихання не є, більшість біологів вважають його найбільш фундаментальним і примітивним шляхом для виготовлення АТФ.

    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Бактерії Clostridium tetani - це облігатні анаероби, які не можуть рости в присутності кисню і використовують варіацію гліколізу для виготовлення АТФ. Оскільки вони можуть рости в глибоких проколених ранах і виділяти токсин, який може викликати м'язові спазми, судоми та смерть, більшість людей отримують щеплення від правця принаймні кожні десять років протягом усього життя.

    \[\ce{C_6H_{12}O_6} + 6 \ce{O_2} \rightarrow 6 \ce{CO_2} + 6 \ce{H_2O}\]

    Як і фотосинтез, процес, представлений цим рівнянням, насправді є багатьма невеликими, індивідуальними хімічними реакціями. Ми розділимо реакції клітинного дихання на три стадії: гліколіз, цикл Кребса (також відомий як цикл лимонної кислоти) і ланцюг транспорту електронів (див. Малюнок нижче). У цій концепції обговорюється стадія 1 - гліколіз, найдавніший і найпоширеніший шлях для виготовлення АТФ. Перш ніж занурюватися в подробиці, не можна не сказати, що ця перша стадія клітинного дихання є унікальною серед трьох стадій: вона не вимагає кисню, і вона не проходить в мітохондріоні. Хімічні реакції гліколізу відбуваються без кисню в цитозолі клітини (див. Малюнок нижче).

    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Багато етапів в процесі аеробного клітинного дихання можна розділити на три етапи. Перша стадія, гліколіз, виробляє АТФ без кисню. Оскільки ця частина клітинного шляху дихання універсальна, біологи вважають її найдавнішим сегментом. Зверніть увагу, що глікоген і жири також можуть потрапити в шлях гліколізу. Другий етап - цикл Кребса, а третій - ланцюг транспорту електронів. Саме під час третьої стадії хеміосмос виробляє численні молекули АТФ.
    Ілюстрація тваринної клітини в поперечному перерізі
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Гліколіз, на відміну від останніх двох стадій клітинного дихання, протікає без кисню в цитозолі (синьому) клітини. Для багатьох організмів аеробне дихання триває з циклом Кребса і ланцюгом транспорту електронів в мітохондріях (зелений). Для потрапляння в мітохондрії глюкозу спочатку потрібно лізувати на більш дрібні молекули.

    Назва етапу 1 чітко вказує на те, що відбувається на цій стадії: гліко- відноситься до глюкози, а -лізис означає «розщеплення». При гліколізі всередині цитозолу клітини мінімум вісім різних ферментів розщеплюють глюкозу на дві 3-вуглецеві молекули. Енергія, що виділяється при розриві цих зв'язків, передається молекулам носіїв, АТФ і NADH. NADH тимчасово утримує невелику кількість енергії, яка може бути використана для подальшого побудови АТФ. 3-вуглецевий продукт гліколізу - піруват, або піровиноградна кислота (див. Малюнок нижче). (Єдина відмінність між ними - це фактично єдиний атом водню. Піровиноградна кислота:\(\ce{CH_3COCOOH}\), піруват:\(\ce{CH_3COCOO^-}\)). В цілому гліколіз може бути представлений у вигляді:

    \[\ce{C_6H_{12}O_6} + 2 \ce{NAD^+} + 2 \ce{P_{i}} + 2 \ce{ADP} \rightarrow 2 \: \text{pyruvate} \: + 2 \ce{NADH} + 2 \ce{ATP}\]

    Малюнок\(\PageIndex{4}\): При гліколізі глюкоза (С6) розщеплюється на дві 3-вуглецеві (С3) молекули пірувату. При цьому виділяється енергія, яка передається АТФ. Скільки молекул АТФ виробляється під час цієї стадії клітинного дихання?
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Гліколіз розбиває 6-вуглецеву молекулу глюкози на дві молекули 3-вуглецевого пірувату, вивільняючи частину хімічної енергії, яка зберігалася в глюкозі.

    Однак навіть це рівняння обманює. Просто розщеплення глюкози вимагає багатьох кроків, кожен з яких переносить або захоплює невелику кількість енергії. Окремі кроки відображаються на малюнку нижче. Детальне вивчення шляху виявляє, що клітини повинні «витратити» або «вкласти» два АТФ, щоб почати процес розщеплення глюкози на частини. Зверніть увагу, що фосфати, що утворюються при розщепленні АТФ, з'єднуються з глюкозою, роблячи її нестійкою і з більшою ймовірністю розпадаються. Пізніші кроки використовують енергію, що виділяється при розщепленні глюкози, і використовують її для створення «гарячих воднів» (NAD\(^+\) знижується до NADH) та АТФ (ADP + P\(_i \rightarrow\) ATP). Якщо порахувати вироблений АТФ, ви знайдете чистий вихід двох АТФ на глюкозу (4 вироблених\(-\) 2 витрачених). Не забудьте подвоїти другий набір реакцій, щоб врахувати дві 3-вуглецеві молекули, які слідують цим шляхом! «Гарячі водні» можуть живити інші метаболічні шляхи, або в багатьох організмах, забезпечувати енергію для подальшого синтезу АТФ.

    clipboard_e760f0a2396098c2bffc635767f9b8393.png
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Шляхи гліколізу. з Вікіпедії (CCBY-SA 3.0; Яссин Емрабет).

    Підводячи підсумок: У цитозолі клітини гліколіз переносить частину хімічної енергії, що зберігається в одній молекулі глюкози, до двох молекул АТФ і двох НАДГ. Це робить (деяку частину) енергію в глюкозі, універсальною молекулою палива для клітин, доступною для використання в клітинній роботі - переміщення органел, транспортування молекул через мембрани або побудова великих органічних молекул.

    Хоча гліколіз є універсальним, шляхи, що ведуть від гліколізу, різняться між видами залежно від наявності кисню. Якщо кисень недоступний, піруват може бути перетворений в молочну кислоту або етанол та вуглекислий газ для регенерації NAD\(^+\), званого анаеробним диханням. Анаеробне дихання ще називають бродінням, про що і піде мова в іншому понятті.

    Якщо кисень присутній, піруват потрапляє в мітохондрії для подальшого розпаду, виділяючи набагато більше енергії і виробляючи багато додаткових молекул АТФ на останніх двох стадіях аеробного дихання - циклі Кребса і ланцюга транспорту електронів.

    Додаткові ресурси

    Автори та атрибуція