6.4: Сексуальна диференціація

Статева диференціація - це процес, за допомогою якого людина переростає або в самця, або в самку. Для цілей цієї глави зміст буде базуватися на чоловічому/жіночому бінарному для введення основних понять репродуктивного розвитку. Однак важливо визнати, що в реальному житті хромосомний секс, фізична стать та стать існують на континуумі і не завжди можуть бути спрощені в двоструктурну систему.

Під час розвитку організм і мозок піддаються або А) фемінізації та де-маскулінізації, або Б) маскулінізації та дефемінізації. У більшості випадків диференційований мозок призведе до поведінки, яка відповідним чином відповідає диференційованим статевим залозам.

Малюнок 32.1. У більшості випадків людські жінки фемінізували та демаскулінізували мозок та тіла, тоді як чоловічі чоловіки маскулінізували та дефемінізували мізки та тіла. «Гендерні ікони» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Хромосомний секс

У людини ДНК організована в 46 хромосом. Один набір з 23 хромосом походить від матері, а інший - від батька. Двадцять дві пари називаються аутосомними хромосомами. Ці хромосоми схожі по довжині і мають однакові гени, присутні в одному місці, незалежно від того, отримані вони від матері чи батька. Однак для всіх генів алель або версія, присутня для кожного гена, може відрізнятися від кожного з батьків. Остання пара хромосом відповідає за визначення того, чи стає індивід чоловіком чи жінкою; вони називаються статевими хромосомами. У людини статеві хромосоми називаються або X, або Y.

Малюнок 32.2. У людини 23 пари хромосом, що становить 46 всього. 22 пари називаються аутосомними і мають схожу будову від кожного з батьків. Кінцевою парою є статеві хромосоми і визначають, чи є індивід чоловіком або жінкою. Статеві хромосоми мають назву X або Y. «Хромосоми» Кейсі Хенлі має ліцензію на умовах ліцензії Creative Commons Attribution Некомерційна частка на тих же умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна Ліцензія.

Запліднення відбувається, коли сперматозоїд від батька зливається з яйцеклітиною від матері. Всі яйцеклітини містять одну Х-статеву хромосому. Сперматозоїди містять або одну X, або одну Y-хромосому, що означає, що хромосомна стать у людини визначається сперматозоїдом. Якщо сперматозоїд, що несе Х-хромосому, запліднює яйцеклітину, отриманий плід буде XX і жінкою, тоді як якщо сперматозоїд, що несе Y-хромосому, запліднює яйцеклітину, отриманий плід буде XY і чоловіком.

Малюнок 32.3. Поєднання сперматозоїда, що містить Х, і X-містить яйцеклітину призведе до того, що людина XX буде розвиватися як жінка. Поєднання Y-містять сперматозоїди та X-містять яйцеклітину призведе до того, що XY людина буде розвиватися як чоловік. «Запліднення» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Гонадна диференціація

На Y-хромосомі знаходиться ген, званий секс-визначальною областю (SRY) Y-хромосоми. Ген SRY необхідний для маскулінізації ембріональних статевих залоз. Ген SRY кодує білок, який називається фактором, що визначає яєчка (TDF), який змушує ембріональні статеві залози диференціюватися в яєчка. Потім яєчка починають секретувати як тестостерон, так і гормон називається Мюллеріана інгібіруючою речовиною (MIS). Тестостерон викликає Вулфіанські протоки розвиватися в сім'явивідних протоках, насінні бульбашки, і придатки яєчка. MIS викликає переродження мюллерівських проток. Наявність тестостерону також призводить до розвитку передміхурової залози і статевого члена.

Малюнок 32.4. А. недиференційована система гонади однакова для обох статей. У чоловіків ген SRY, розташований на Y-хромосомі, активується під час розвитку, виробляючи фактор, що визначає яєчка, внаслідок чого статеві залози стають насінниками. Б. яєчка починають вивільняти тестостерон та інгібуючу речовину Мюллерів, які призводять до того, що протоки Вулфія стають сім'явивідними протоками, насіннєвими бульбашками та придатками яєчка і викликають виродження протоки Мюллера. Присутність тестостерону також викликає розвиток статевого члена і передміхурової залози в повністю розвиненій системі. «Диференціація чоловічої гонад» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

У самок, коли ген SRY і секретовані гормони відсутні, статеві залози диференціюються в яєчники, протоки Мюллера розвиваються в маткові труби, матку і піхву, а також вироджуються протоки Вульфа.

Малюнок 32.5. А. недиференційована система гонади однакова для обох статей. При відсутності гена SRY протягом 6-12-го тижня вагітності статеві залози стають яєчниками. Б. яєчники не виробляють жодних гормонів під час розвитку, що призводить до того, що протоки Мюллера стають матковими трубами, маткою та піхвою, а протоки Вульфа вироджуються. В повністю розвиненій системі шийка матки - це нижня частина матки, яка відокремлює матку від піхви. «Диференціація жіночої гонад» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Гормони під час розвитку

Окрім диференціації системи репродуктивних проток, наявність або відсутність гормонів гонади під час розвитку також диференціює решту тіла, включаючи мозок. Тестостерон викликає мозок, тіло, і поведінку людини маскулінізовані і дефемінізовані. Спокійні яєчники не виділяють гормонів, що призводить до фемінізації та демаскулінізації мозку, тіла та поведінки людини.

Малюнок 32.6. Тестостерон присутність під час розвитку masculinizes і дефемінізує мозок, тіло, і поведінку. Відсутність впливу гормонів під час розвитку фемінізує і демаскулінізує мозок, тіло та поведінку. 'Гормони розвитку' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна

Критичний період

Ці гормональні ефекти секретується тестостерону на мозок повинні мати місце протягом певного часу в розвитку, називається критичним періодом. Ця рання роль тестостерону називається організаційним ефектом і призводить до постійної зміни нервової системи і, отже, поведінки. Організаційні ефекти гормонів призводять до основних, як правило, незворотних, аспектів диференціації клітин і тканин. Організаційні ефекти мають місце в критичні періоди, такі як пренатальний розвиток і статеве дозрівання.

У дорослому віці ті ж гормони викликають фізіологічні або поведінкові реакції, такі як індукування репродуктивної поведінки або овуляції, але ці впливи, звані активаційними ефектами, є оборотними та короткочасними. Видалення активуючого гормону призведе до припинення поведінки, але заміна пізніше призведе до того, що реакція почнеться знову, оскільки мозок раніше був організований для вироблення такої поведінки, коли присутні гормони.

Малюнок 32.7. Гормони можуть мати тривалі організаційні ефекти, коли вони присутні під час критичних періодів, таких як пренатальний період або статеве дозрівання. Під час цих критичних періодів гормони змінюватимуть структуру нервової системи, встановлюючи клітини та схеми, необхідні для відображення типової для статі поведінки пізніше в житті. Ці типові для статі поведінки потім активуються в дорослому віці наявністю гормонів гонади. Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Роль активаційних гормонів може бути продемонстрована кастрацією дорослих у самців щурів. Здорові самці з неушкодженими насінниками виявлять сексуальну поведінку при розміщенні з самкою щура. Кастрація, видалення яєчок, призведе до того, що чоловіки перестануть проявляти сексуальну поведінку, оскільки активуючого гормону, тестостерону, більше немає. Однак, якщо кастровані чоловіки отримують заміну тестостерону, вони відновлять показ сексуальної поведінки. Сексуальна поведінка мозкової ланцюга була організована під час розвитку шляхом впливу гонадних гормонів, і в зрілому віці цей контур може бути активований тестостероном. Поведінка дорослих можна побачити лише тоді, коли присутній активуючий гормон.

Малюнок 32.8. Видалення тестостерону шляхом кастрації дорослого самця щура зменшить кількість сексуальної поведінки, що відображається, оскільки гормон більше не може активувати сексуальну поведінку (суцільні помаранчеві та пунктирні сині лінії). Однак якщо кастроване тварина лікується тестостероном, сексуальна поведінка повертається (суцільна помаранчева лінія). «Ефекти кастрації» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Ключові виноси

• Під час розвитку організм і мозок піддаються або А) фемінізації та де-маскулінізації, або Б) маскулінізації та де-фемінізації
• Статеві хромосоми, X і Y, складають одну пару з 23 загальних пар хромосом у людини
• Самки генетично XX, а самці - генетично XY
• Ген SRY на Y-хромосомі відповідає за розвиток чоловічої репродуктивної системи.
• При відсутності гормонів розвивається жіноча репродуктивна система
• Організаційні, тривалі гормональні ефекти мають місце під час критичних періодів у розвитку
• Активаційні, короткочасні гормональні ефекти «активізують» ланцюги, організовані гормонами в розвитку

Відео-версія уроку

Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=720