3.2: Біологія неокортекса

Last updated
Save as PDF

Page ID: 72399

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Кора головного мозку або неокортекс складається приблизно з 85% збудливих нейронів (переважно пірамідних нейронів, але також зірчастих клітин у шарі 4) та 15% інгібіторних інтернейронів (рис. 3.1). Ми зосереджуємося насамперед на збудливі пірамідні нейрони, які здійснюють основну частину обробки інформації в корі. На відміну від локальних інгібуючих інтернейронів, вони беруть участь у далеких зв'язках між різними корковими областями, і зрозуміло, що навчання відбувається в синапсах між цими збудливими нейронами (дані більш змішані для інгібуючих нейронів). Інгібуючі нейрони можна розуміти як «охолодження» збудливого тепла, що генерується пірамідними нейронами, подібно до системи охолодження (радіатора та охолоджуючої рідини) в двигуні автомобіля. Без цих гальмівних інтернейронів система перегрівається збудженням і замикається при епілептичних припадках (це легко помітити, наприклад, блокуючи гальмівні канали ГАМК). Однак існують ділянки поза кори (наприклад, базальні ганглії та мозочок), де важлива обробка інформації відбувається через інгібуючі нейрони, і, звичайно, деякі дослідники заперечують проти цього суворого поділу праці навіть у корі, але це, тим не менш, дуже корисне спрощення .

шаруваті структури

Малюнок\(3.1\): Нейронні складові неокортекса. (А) показує збудливі пірамідні нейрони, які складають приблизно 85% нейронів, і передають основну частину інформаційного вмісту за допомогою аксональних проекцій більшого діапазону (деякі з яких можуть пройти весь шлях через мозок). (B) показує інгібуючі інтернейрони, які мають набагато більше локальних моделей зв'язку, і представляють решту 15% нейронів. Репродуковано з «Крік і Асанума» (1986).

Малюнок\(3.2\): Зріз зорової кори кішки, що показує шість основних коркових шарів (I - VI), з підшарами IV шару, які присутні лише в зоровій корі. Перший шар (I) - це перш за все аксони («біла речовина»). Репродуковано з Сейновського та Церковного краю (1989).

Малюнок 3.2), який підкреслює вхідний шар 4. Б) показує екстрастриальну кору, яка обробляє зорову інформацію, і підкреслює поверхневі шари 2/3. В) показана первинна моторна кора, яка підкреслює глибокі шари 5/6. Г) показує префронтальну кору («виконавча функція»), яка має рівномірне поєднання всіх шарів. Репродуковано з вівчарки (1990).

Малюнок\(3.4\): Функція коркових шарів: шар 4 обробляє вхідну інформацію (наприклад, з сенсорних входів) і приводить поверхневі шари 2/3, які забезпечують «приховану» внутрішню повторну обробку входів (вилучення поведінково-відповідних категорій), які потім приводять глибокі шари 5/6 до вивести реакцію двигуна. Зелені трикутники вказують на збудження, а червоні кола вказують на гальмування через інгібуючі інтернейрони. BG = базальні ганглії, що важливо для приводу рухових виходів, а підкірка включає велику кількість інших підкіркових областей.

Неокортекс має характерну 6-шарову будову (рис. 3.2), яка присутня на всіх ділянках кори (рис. 3.3). Однак різні області корки, які мають різні функції, мають різну товщину кожного з 6 шарів, що забезпечує важливу підказку до функції цих шарів, як узагальнено (рис. 3.4). Анатомічні закономірності зв'язку в корі також є важливим джерелом інформації, що породжує наступну функціональну картину:

Вхідні ділянки кори (наприклад, первинна зорова кора) отримують сенсорний вхід (як правило, через таламус), і ці області мають значно збільшений шар 4, де аксони з таламуса в першу чергу закінчуються. Вхідний шар містить спеціалізований тип збудливого нейрона, який називається зірчастою клітиною, який має щільний кущистий дендрит, який відносно локалізований, і здається особливо хорошим для збору локального аксонального входу в цей шар.
Приховані ділянки кори так звані, тому що вони безпосередньо не отримують сенсорного введення, а також безпосередньо приводять в рух двигун - вони «заховані» десь посередині. Основна частина кори «прихована» цим визначенням, і це має сенс, якщо ми думаємо про ці області як про створення все більш складних і абстрактних категорій з сенсорних входів і допомагають вибрати відповідні поведінкові реакції на основі цих категорій високого рівня. Це те, що робить більшість кори, так чи інакше. Ці області мають товщі поверхневі шари 2/3, які містять багато пірамідних нейронів, які добре розташовані для виконання цієї критичної функції категоризації.
Вихідні ділянки кори мають нейрони, які синапсують безпосередньо на зони управління м'язами («рухові виходи»), і здатні викликати фізичний рух при безпосередньому стимулюванні електрично. Ці області мають набагато товщі глибокі шари 5/6, які направляють аксональні проекції назад вниз у безліч різних підкіркових областей.

Підсумовуючи, шарова (ламінарна) структура кори та обласна функція різних коркових областей сходяться, щоб намалювати чітку картину про те, що робить кора: вона приймає сенсорні входи, обробляє їх багатьма різними важливими способами, щоб витягти поведінково відповідні категорії, які потім можуть привід відповідних реакцій двигуна. Ми будемо приймати цю саму базову структуру для більшості моделей, які ми досліджуємо.

Шаблони підключення

Малюнок 3 з Феллемана і Ван Ессена (1991).

Домінантні закономірності зв'язку більшої дальності між корковими областями та бічними зв'язками всередині коркових областей показані на малюнку 3.5. Відповідно до описаної вище ламінарної структури Input-Hidden-Output потік інформації «вгору» коркової ієрархії областей (тобто віддаляючись далі від сенсорних входів) переходить від Input до Hidden в одній області, а потім до Input to Hidden в наступній області і так далі. Цей потік інформації з сенсорних входів глибше у вищі рівні мозку - це те, що підтримує формування все більш абстрактних ієрархій категорій, про які ми детальніше обговорюємо в наступному розділі.

Інформація, що тече у зворотному напрямку (зворотний зв'язок), переходить від Hidden & Output в одній області до Hidden & Output у попередній області тощо. Пізніше в цьому розділі ми побачимо, як цей зворотний потік інформації може підтримувати когнітивний контроль над поведінкою зверху вниз, пряму увагу та допомогти вирішити неясності в сенсорних входах (які є повсюдними). Можна було очікувати, що цей шаблон перейде до «Прихований» до «Вивід» в одній області, до Прихований до Виведення в попередній області, але цей шаблон є лише частиною матеріалу. Крім того, Приховані шари можуть спілкуватися безпосередньо один з одним в різних областях. Крім того, області виводу також можуть безпосередньо спілкуватися один з одним. Ми можемо спростити цей шаблон, припускаючи, що Вихідні шари у багатьох коркових областях більше служать додатковими копіями шаблонів прихованих шарів, які допомагають встановити додаткові зв'язки (особливо до підкіркових областей - всі коркові області проектуються на кілька підкіркових областей). Таким чином, основні обчислювальні функції відбуваються безпосередньо в прихованих до прихованих зв'язків між областями (опосередковані втручанням Вхідні шари для напрямку подачі), а вихідні шари забезпечують «зовнішній інтерфейс» для більш широкого спілкування цих прихованих уявлень. Винятком із цієї загальної ідеї є рухові вихідні ділянки кори, де Вихідні шари можуть робити щось більш незалежне (вони принаймні значно більші в цих областях).

Кожна коркова область також має велику бічну зв'язок між нейронами в межах однієї області, і це слідує тій же загальній схемі, що і проекція зворотного зв'язку, за винятком того, що вона також закінчується в шарі 4. Ці бічні зв'язки виконують дуже подібну функціональну роль, як і проекції зворотного зв'язку - по суті вони являють собою «зворотний зв'язок».

Малюнок\(3.6\): Матриця зв'язків між кортикальними областями, показуючи, що, коли задана область надсилає проекцію прямої передачі в іншу область, вона, як правило, також отримує проекцію зворотного зв'язку з тієї ж області. Таким чином, коркова зв'язність переважно **двонаправлена**. Відтворено з «Спорни та Цві» (2004).

Іншим важливим аспектом коркового зв'язку, який стане досить важливим для наших моделей, є те, що зв'язок значною мірою двонаправлена Рисунок 3.6. Таким чином, область, яка надсилає проекцію прямої передачі в іншу область, також зазвичай отримує зворотну проекцію зворотного зв'язку з тієї ж області. Це двонаправлене підключення є важливим для того, щоб мережа могла сходитися в цілісний загальний стан діяльності між шарами, а також важливо для керування навчанням, керованим помилками, як ми побачимо в розділі «Навчання».

Далі давайте подивимося, як збудливі зв'язки між сферами можуть підтримувати інтелектуальну поведінку, розробляючи категоричні уявлення про входи.