1.2: Огляд гістології
- Page ID
- 68207
- 4 основних типи тканин (за зовнішнім виглядом дорослої людини)
- епітелія
- сполучної тканини
- м’язи
- нервує
- 3 основні типи тканин (за ембріональним родом)
- ектодерми
- мезодерма
- ентодерма
Коротка історія гістології
Мета цієї глави полягає в тому, щоб переглянути гістологію, охоплені у вашій анатомії та фізіології classes— але тільки тканини, які з'являються в голові і шиї, і тільки частини, які мають відношення до цього курсу. Це аж ніяк не всебічний огляд. Якщо вам потрібен додатковий огляд базової гістології, спробуйте наступні посилання:
- Інтерактивна гістологічна блок-схема
- Laird C. Sheldahl, к.т.н.
- Лабораторія інтернет-патології медичної освіти
- в Університеті штату Юта, бібліотека наук про здоров'я Еккла.
- Гістологія Guide.com
- Т.Кларк Брелє, доктор філософії та Роберт Л. Соренсон, Університет Міннесоти.
Гістологія - це вивчення того, як виглядають тканини під мікроскопом. Тканина - це група клітин, всі одного і того ж основного типу, які працюють разом для виконання якоїсь функції. Оскільки більшість клітин прозорі, мікроскопісти використовують ряд різних плям, щоб виділити різні частини клітин. Рис. 2.1 являє собою зображення дуже поширеної техніки фарбування з використанням барвників Гематоксилін і Еозин (H&E). Ці два плями перетворюють молекули з негативними зарядами в синій колір, а позитивні заряди рожевими. ДНК і РНК займають обидва кольори, що робить ядра фіолетовими, тоді як більшість білків стають рожевими. На жаль, більшість клітин сповнені білків, і їх цитоплазма стає рожевою, але позаклітинний матрикс також сповнений білка, який також стає рожевим. Тому ми часто намагаємося зрозуміти море рожевих з фіолетовими плямами. З плюсового боку, якщо ви купуєте книжку-розмальовку з гістології, вам знадобляться всього два крейди.
Візуалізація
Більшість зображень, які ви бачите в підручниках з гістології, використовують плями, такі як плями H&E - цей тип технології датується 1800-ми роками. Технологія мікроскопа з тих пір покращилася, наприклад, зображення на рис. 2.2, яке надходить від конфокального мікроскопа. Конфокальний мікроскоп використовує дорогі лазери для створення дуже красивих зображень, але спирається на плями, які теоретично схожі на H&E. на жаль, більшість підручників все ще використовують старомодні (потворні) зображення. Оскільки ви не повинні використовувати ні нові, ні старі мікроскопи у вашій роботі, ми проілюстрували більшість гістологічних зображень у цій книзі. Це дозволяє зосередитися на поняттях, і витрачати менше часу на розвиток навичок, необхідних для інтерпретації картинок рожевих плям з фіолетовими плямами. Ми припускаємо, що в анатомії і фізіології класів, які ви взяли, щоб потрапити в цю програму, ви навчилися виявляти відмінності між різними типами тканин. Ми розглядаємо ці відмінності в цьому розділі. Ми просимо вас стежити за подібністю між різними тканинами (крім них всі виглядають як рожеві плями з фіолетовими плямами). Якщо ви стрибаєте вперед і прочитаєте глави ембріології, ви матимете краще уявлення про те, що шукати, але поки що просто тримайте цю думку в потилиці, коли ми покриваємо основні тканини людського тіла.
Досить ембріології, щоб почати вивчати гістологію
Класифікація: старий спосіб, і кращий спосіб.
Гістологія класифікує тканини на основі того, як виглядають клітини в зрілому віці. Якщо ми визначаємо сім'ї людей, виходячи з того, як вони виглядають як дорослі, ми можемо зробити це добре, або ми можемо помилитися. Наприклад, ми можемо об'єднати обличчя мультфільму на рис. 2.3 на дві сім'ї, засновані насамперед на колір волосся та очей. Ось як 4 основні типи тканин, які ми збираємося розглянути, класифікуються. Основна проблема такого роду класифікаційної системи полягає в тому, що важко сказати, які фізичні риси обумовлені природою (генетика, наприклад, колір очей) проти виховання (фактори навколишнього середовища, такі як фарба для волосся). 
Малюнок 2.4: Інший спосіб класифікації мультиплікаційних облич на основі даних про походження.
Однак, коли ми дізнаємося про ембріологію, ми бачимо, що можемо зробити краще. Натомість ми можемо класифікувати тканини, використовуючи клітинну лінію, простежуючи, з ким пов'язані клітини дорослих, слідуючи, з якої клітини вони прийшли під час ембріогенезу. Ранні ембріологи фарбували окремі клітини і стежили за ними через поділ клітин після поділу клітин, щоб побачити, якими вони стали. Інші, такі як Ганс Спеманн, переміщали клітини з одного місця в інше і запитували, чи все ще вони перетворюються на те, що очікувалося, виходячи з їх нового розташування. При пересадці всього кілька клітин призводять до ембріонів з двома повними головками, Спеманн зробив висновок, що це було несподівано. Щоб краще зрозуміти, як це відбувається, науці довелося чекати відкриття ДНК, що зберігає генетичну інформацію для організму. Тоді біологи з розвитку, такі як Крістіана Нюсслейн-Вольхард, змогли визначити механізми, за допомогою яких одна ембріональна клітина стала різними типами клітин дорослого організму - її організмом були мухи, і за цю роботу вона отримала Нобелівську премію. На відміну від більш ранніх гістологів і ембріологів, які називали все на честь себе, ми отримуємо кумедні імена, такі як Бікоїд, Діккопф, Фріззлед і Соник Їжак. Ці вчені стежили за лініями клітин, спостерігали, якими вони стають, і визначали, як клітини приймають рішення про те, коли і чим стати. Замість того, щоб використовувати зовнішній вигляд наших мультиплікаційних людей, якби ми знали їхнє походження (ви також можете побачити химерний термін онтогенез), ми можемо класифікувати їх на більш точні сім'ї, з однією підсімейством (рис. 2.4). Коли ви бачите слово lineage, подумайте про сімейну лінію, де диференційовані клітини - це наймолодше покоління, а стовбурові клітини - їхні батьки та бабусі та дідусі. На жаль, це не те, як викладають гістологію, тому ми розглянемо, як виглядають клітини дорослих, і класифікувати їх на основі фізичних характеристик. Коли ми це зробимо, подивіться, чи дві тканини мають чіткі межі (ймовірно, різні лінії) або змішані кордони (часто одне і те ж походження).
| 4 основних типи тканин |
|---|
| епітеліальний |
| сполучна тканина |
| М'язи |
| Нервовий |
Таблиця 2.1:4 основних типи тканин
Епітелія
розташування епітелії
Епітелій складається з епітеліальних клітин, зазвичай з'єднаних один з одним в аркуші. ЕЦМ в епітелії дуже мало, в основному клітинам. Клітини закріплені між собою десмосомами, які утримують їх у аркуші. Щільні з'єднання гарантують, що речі, які рухаються з одного боку епітелію на іншу, проходять через епітеліальні клітини, і тому повинні бути або ліпідно-розчинними, або бути розпізнаними транспортними білками на верхівковій і базолатеральної плазматичних мембранах. Отже, епітелій має апікально-базолатеральну полярність. Верхівкова поверхня звернена до зовнішньої сторони тіла, а базолатеральна всередину, і полярність означає, що обидві сторони різні. Зовнішня може означати зовнішню поверхню шкіри або внутрішні поверхні, такі як вистилає ротову порожнину, шлунок та сечовий міхур. Кожна поверхня людського тіла є епітелієм. Тому під мікроскопом, якщо ви бачите порожній простір, епітелій межує з цим простором. Внутрішня оболонка потового протоки - епітелій. Внутрішня оболонка кровоносної судини - епітелій. Всі інші тканини знаходяться між цим епітелієм і епітелієм на зовнішній поверхні нашого тіла. Навіть емаль виготовляється епітелієм, тому, якщо хтось говорить вам, що емаль - це сполучна тканина, оскільки вона схожа на кісткову тканину, вони не вивчали ембріологію і потребують освіти. Вживайте такі слова, як онтогенез.
Епітелії тонкі
Епітеліальна тканина добре загоюється, оскільки містить численні стовбурові клітини, здатні піддаватися мітозу (можна сказати по наявності видимих хромосом, а не хроматину). Для більш товстої епітелії стовбурові клітини знаходяться в найглибшому шарі. Однак епітелії не можуть бути жахливо густими, оскільки вони аваскулярні (без власних кровоносних судин). Живильні речовини для епітелію повинні дифузувати з підлеглої сполучної тканини, саме тому на рис. 2.6 епітеліальні клітини на верхівковій стороні не мають ядер. Вони мертві, але все ж з'єднані з іншою частиною епітелію. Недоліком того, щоб бути хорошим при мітозі, це означає, що ці клітини знаходяться на кілька кроків ближче до того, щоб стати раковими. Багато людей регулярно піддають себе високим дозам канцерогенів, що містяться в алкогольних напоях і тютюні (зокрема, жувальний тютюн), що призводить до раку порожнини рота. Крім мембран, залози виготовляються з епітеліальних клітин. Екзокринні залози, такі як слинні залози, містять один шар епітеліальних клітин, згорнутих в труби, звані протоками. Ці протоки приносять екзокринні виділення на поверхню тіла. Ендокринні залози, однак, різні. Вони не розташовані в аркуші, а являють собою аморфні скупчення епітеліальних клітин. Ендокринні залози не аваскулярний, або. Кровоносні судини ростуть прямо в епітелію ендокринної залози. Це важливо, тому що ендокринні залози виділяють гормони безпосередньо в кров.
| Кількість шарів | форма осередків |
|---|---|
| Простий | Плоскоклітинний |
| стратифікований | Кубоїдальний |
| Стовпчастий |
Таблиця 2.2: Основна класифікація більшості епітелій.
Епітелії в основному класифікуються за двома критеріями. За деякими винятками, епітелії мають назву з першого стовпця і назву з другого стовпця таблиці 2.2. Прості епітелії мають всього один шар клітин, в той час як стратифіковані епітелії мають більше одного. Плоскоклітинні означає, що клітини плоскі, як яєчня. Кубоїдальний означає квадратно-іш за зовнішнім виглядом (осередки 3D, але виглядають 2D під мікроскопом). Стовпчастий означає, що клітини високі (як стовпці).
Малюнок 2.7: Проста плоскоклітинна епітелія (ендотелія), що утворює стінки капілярів.
Проста плоскоклітинна епітелія
Якщо ви подивитеся на підкладку капіляра, ви можете побачити простий плоский епітелій, який вирівнює внутрішню поверхню. Ці клітини, звані ендотеліальними клітинами, функціонально дійсно круті клітини, навіть якщо їх важко побачити. Зазвичай ендотеліальні клітини утримують кров всередині капіляра, але вони можуть пошкоджуватися, наприклад, під час зондування, зубною ниткою або кашлю.
Проста кубовидна епітелія
Проста кубовидна епітелія лінія більшості екзокринних залоз протоки, таких як потові і слинні залози. На рис. 2.8 ви повинні побачити два повітроводи, що виходять у напрямку до камери, і один повітропровід, що йде збоку в бік. Просвіт кожного протоки вистелений простим кубовидним епітелієм. Кубовидні клітини в епітелії з'єднуються зі своїми сусідами з боків за допомогою анкерних з'єднань. Там, де два протоки зближаються один до одного, це два простих кубовидних епітелії, а не один стратифікований, є два окремих шари епітелії, між ними трохи меленої речовини. Існують стратифіковані кубоїдальні епітелії, такі як у відділах привушної слинної залози, але вони досить рідкісні, щоб ми могли їх пропустити. Капіляри на рис. 2.7 вистелені плоскими клітинами, щоб забезпечити дифузію поживних речовин з капілярів і продуктів життєдіяльності в, тоді як слинні протоки на рис. 2.8 мають більш товсті клітини, щоб слина не витікала і розчиняла сполучні тканини обличчя.
Проста стовпчаста епітелія
Прості стовпчасті епітелії не зустрічаються в ротовій порожнині дорослої людини, але у ембріона стовпчастий Внутрішній емалевий епітелій диференціюється на емалепродукуючі амелобласти під час ембріогенезу. Форма клітин не важлива, крім того, що допомагає гістологам ідентифікувати ці клітини в зубі, що розвивається.
Малюнок 2.10: Вид збоку ліжка, що показує кішку між базолатеральной поверхнею утешителя і верхівкової поверхнею тонкої простирадла. Кредит зображення: «фото» невідомим знаходиться у суспільному надбанні, CC0Якщо ви дивитеся на ілюстрацію на рис. 2.9, ви можете задатися питанням, чому мультиплікаційних ядер менше, ніж видно на гістологічній картині. Ілюстратор помилково дав вам знімок шаруватого стовпчастого епітелію і намагався передати його так само просто? Ні. Коли ми говоримо, що епітелій простий, це означає одну клітину товщиною від апікальної до базолатеральної. Але коли ми розрізаємо зразок тканини для перегляду під мікроскопом, зріз може бути товщиною в кілька клітин з боку в бік. І коли ми відкладаємо зразок тканини на бік, клітини, які бігали з боку в бік, тепер сидять одна на одній. Ми проілюстрували, як повинен виглядати простий епітелій, якби у нас був ідеальний одноклітинний шматочок тканини. Це може бути вдалий час, щоб підняти перспективу. Епітелії утворюють плоскі листи, а на рис. 2.9 дивимося на (складений) лист в поперечному перерізі. Уявіть собі нарізку крізь ваше ліжко і дивлячись на неї з боку. Ви можете зробити окремі, окремі шари вашої постільної білизни та утешителя. Крім того, ви можете зауважити, що, хоча кожен є одним шаром, простирадло тонке, а утешитель товстіший. Ви можете визначити базолатеральну поверхню вашої простирадла (ту сторону, яка торкається вас, коли ви спите) та верхівкову поверхню (сторону, близьку до утешителя). На рис. 2.10, якби зверху першої кішки була друга кішка, можна сказати, що шари кішок стратифіковані. Але якби простирадло було покрито одним шаром котів, збоку в бік і спереду назад, шар котів був би простим. Під мікроскопом ми робимо те ж саме, але, на жаль, клітини напівпрозорі, тому вона стає брудною. Коли ми називаємо це простим епітелієм на рис. 2.9, це означає, що між білим простором (тут просвіт кишечника) і дуже світло-блакитним простором (сполучна тканина, де поживні речовини можуть всмоктуватися в кровоносні судини). Ці клітини товщі, ніж клітини, які ми розглядали на рис. 2.8, але над іншими стовпчиками немає стовпчиків. 
Малюнок 2.11: Гістологія і мультиплікація розшарованого плоскоклітинного епітелію (і трохи сполучної тканини внизу).
Стратифікована плоскоклітинна епітелія
Стратифікована плоскоклітинна епітелія може бути виявлена у зовнішній оболонці шкіри та внутрішній оболонці слизової оболонки порожнини рота. Хоча ми маємо різні назви шкіри та слизової оболонки рота, якби ми називали їх на основі ембріології, а не поверхневого вигляду, вони обидва містили б стратифікований плоский епітелій. У главі 3 більш детально розглядається епідерміс шкіри, що представляє собою ороговілий розшаруватий плоский епітелій. Кератин - це жорсткий, водостійкий білок, виготовлений основним типом епітеліальної клітини в цій тканині, кератиноцитом. Стратифікований плоскоклітинний епітелій змінюється на кордоні верміліона на менш ороговілий, а стратифікований плоскоклітинний епітелій слизової оболонки рота або менше, або не ороговілий. Виходячи з цієї інформації, чи слід класифікувати зону верміліона як розширення слизової губ або як частину шкіри та губ? Або є лінія в зоні верміліона, яка ділиться на половинку шкіри і половину слизової рота? Ось такі часи ми могли б скористатися порадою ембріолога, щоб повідомити нам, що ми не завжди повинні шукати лінії в тканині дорослих, а також визначати межі між шкірою, верміліоном та слизовою оболонкою порожнини рота на основі кольору. Якщо ви змінюєте кар'єру і йдете в проктологію, використовуйте цю ж інформацію там.
Стратифікований кубовидний, стратифікований стовпчастий і перехідний епітелій
Ці тканини не фігурують в цьому підручнику.
Псевдостратифікована епітелія
Війчастий псевдостратифікований стовпчастий епітелій, або, як кажуть багато людей, псевдостратифікований епітелій, можна виявити у верхніх відділах дихальних шляхів, таких як вистилає носову порожнину і параносові пазухи. Ця тканина, безумовно, заслуговує іншої назви від багатошарової плоскоклітинної епітелії шкіри, статевих губ і слизової оболонки рота. Однак, ймовірно, не потрібно було порушувати правила іменування, викладені в таблиці 2.2. Псевдостратифікований епітелій має більше одного шару, але важко порахувати, скільки. В результаті хтось назвав цю тканину псевдо-стратифікованою. Великі жирні сині клітини на рис. 2.12, які не мають вій, є келихоподібними клітинами. Ці клітини виробляють слиз. Келихоподібні клітини синтезують слизові білки всередині свого ReR і виділяють їх, а коли вони притягують воду, вони стають слизом. Це дуже схоже на подрібнену речовину, проте слиз виділяється з організму, подрібнена речовина є частиною тіла. Синє забарвлення келихоподібних клітин говорить нам про те, що слизові білки не несуть тих самих іонних зарядів, як більшість білків, що знаходяться всередині епітеліальних клітин псевдостратифікованого епітелію. Завдяки цій різниці в кольорі, вони класифікуються як виразна cell— одноклітинна залоза, знайдена в псевдо-стратифікований епітелій. Але що говорить наш друг ембріолог? Ну, стовпчасті клітини не можуть стати келихоподібними клітинами, і келихоподібні клітини не можуть стати стовпчастими клітинами, але вони мають спільного предка (або стовбурові клітини), тому ми, мабуть, повинні вважати келихоподібні клітини частиною псевдостратифікованого епітелію. Чи має значення? Ні, але такі питання, як ця справа пізніше в книзі, добре почати практикувати зараз.
Сполучна тканина (КТ)
Загальна характеристика сполучної тканини
Багато підручники розповідають, що сполучна тканина з'єднує 2 інші тканини. Це все одно, що ваш смартфон з'єднує вас з іншими людьми. Це технічно вірно, але глянець над тим, що це можуть бути люди, яких ви знаєте, люди, яких ви не знаєте, або люди, яких ви не хочете знати. Він ігнорує той факт, що ви могли б спілкуватися синхронно з людьми на іншому кінці світу, спілкуючись асинхронно по електронній пошті, отримуючи доступ до інформації з майже суми всіх людських знань (Інтернет), або читаючи втоморичний рант якогось незадоволеного кастет-драггера, який багато років тому опублікував грубий коментар до відеозапису YouTube лекції класу гістології (також Інтернет). Поки що ми намагалися уберегти вас, читача, від сторонньої інформації про гістологію, яка не має відношення до вашої кар'єри. Тут ми йдемо в більш детально, ніж ваш середній клас гістології бакалаврату. Сполучні тканини виходять з сегментів тканини в ембріоні, виявлених між двома шарами епітелію, званих сомітами (рис.2.13). Через свою спільну родовід сполучні тканини мають ряд загальних ознак. Середня сполучна тканина має мало клітин, і в основному складається з екстра-клітинного матриксу. Ця матриця включає глікопротеїни та полісахариди, виготовлені клітинами, які залучають воду для формування гелевої матриці подрібненої речовини. Він також включає в себе більш видимі волокна. Деякі важливі молекули подрібненої речовини, покриті раніше, - це фібронектин та гіалуронова кислота. Три основних типи видимих волокон - колагенові, ретикулярні і еластичні волокна. Сполучні тканини, як правило, сильно судинні, тобто вони містять кровоносні судини. Існує ряд різних типів клітин, знайдених в сполучній тканині. Стовбурові клітини є мезенхімальними стовбуровими клітинами (МСК). Мезенхімальні стовбурові клітини є надзвичайно важливими клітинами (далі читайте), і оскільки їх можна знайти в тканині дорослих, їх називають типом стовбурових клітин дорослої людини. Ці клітини здатні піддаватися мітозу виробляти більше дорослих стовбурових клітин, які можуть диференціюватися на фібробласти, ліпобласти, хондробласти, остеобласти, гемоцитобласти, міобласти та нейробласти. Таким чином, вони утворюють більшість сполучних тканин, включаючи кісткову, хрящову, кров (як червоні, так і білі кров'яні клітини), плюс м'язову тканину. Це майже все, крім епітелії, яку також можуть утворити мезенхімальні стовбурові клітини після переходу.
У основній сполучній тканині мезенхімальні стовбурові клітини діляться та диференціюються на фібробласти, клітини, які вибухають волокна та подрібнену речовину, що міститься в ECM. У сполучній тканині можуть бути інші клітини, включаючи адипоцити, червоні та білі кров'яні клітини або інші клітини, які емігрували зі своєї тканини походження. У зрілій сполучній тканині фібробласти іноді називають фіброцитами, що відповідає нашій регулярній номенклатурі для клітини, що проходить стадії диференціації. Однак частіше їх називають фібробластами, і ми не турбуємося про те, чи активно вони вибухають волокна в той час або відпочивають.
Мезенхіма
Мезенхіма - це перший тип сполучної тканини, яку виробляє ембріон. Диференціюється на інші сполучні тканини. Це ембріональна тканина, якій ще належить вирішити, якою вона стане, коли виросте. Він складається переважно з мезенхімальних стовбурових клітин і слизової подрібненої речовини (слизова є прикметником для опису пухкої ЕКМ, тоді як слиз - речовина, що виводиться з організму). Існує особливий тип мезенхіми, важливий для обличчя та розвитку зубів, який називається нейро-мезенхімою. Лінія нейро-мезенхіми не з мезодерми, як більшість сполучних тканин, а від особливого типу нейрональної клітини, яка називається клітиною нейронного гребеня. Нейро-мезенхіма утворює особливі сполучні тканини, про які ми ще не згадали: дентин, цемент і пародонтальну зв'язку.
Ареолярна сполучна тканина
Ареолярна сполучна тканина - це квінтесенціальна сполучна тканина, або найбільш нудна залежно від того, як ви дивитеся на неї. Він містить трохи всього, що можуть мати інші сполучні тканини: клітини, подрібнену речовину та всі 3 волокна. Оскільки він має хорошу кількість подрібненої речовини, це ідеальна тканина, щоб зайняти місця, де кровоносним судинам може знадобитися простір для зростання в майбутньому. Звідси ареолярна КТ виявляється в областях, які є високосудинними. Ось чому ви можете знайти невеликий шар ареолярної сполучної тканини безпосередньо під майже кожним епітелієм, включаючи стратифікований плоский епітелій різних типів слизової оболонки порожнини рота. Мелена речовина також поглинає воду і набухає в розмірах, саме тому ареолярну сполучну тканину порожнини носа також називають еректильною тканиною.
Щільна неправильна сполучна тканина
Під ареолярної КТ слизової оболонки ротової порожнини знаходиться щільна нерегулярна сполучна тканина. Фібробласти складають основну частину тканини: колагенові волокна, найсильніші з 3-х типів волокон. При щільному нерегулярному КТ колагенові волокна вказують у всіх напрямках. Це робить цю тканину особливо міцною у всіх напрямках. На рис. 2.17 велика частина рожевих - це позаклітинні колагенові волокна, а біле простір меленої речовини. Ви можете виявити щільну нерегулярну КТ (разом зі своїм приятелем, ареолярної КТ) в дермі шкіри. Чому в обох місцях, запитаєте ви? Родовід.
Щільна правильна сполучна тканина
Як і щільна нерегулярна КТ, щільна правильна сполучна тканина - це переважно колагенові волокна, тільки волокна проходять паралельно один одному. Це робить цю тканину міцною в одному напрямку. В основному ви знаходите щільну регулярну КТ між м'язами та кістками або між кісткою та кісткою. Єдине місце в цій книзі, де ми знаходимо щільну регулярну КТ, - це пародонтальна зв'язка, між кісткою та цементом. Можливо, ви думаєте, що колагенові волокна виглядають хвилястими, а не паралельними. Коли хтось нарізав цю ділянку сухожилля, вони прорізали тканину за допомогою тонкого леза. Коли лезо розрізає тканину, тканина рухається, і тому лезо штовхає волокна в одному напрямку, потім тягне їх назад, і знову штовхає, як людина скибочки так тонко, як вони можуть. Для кращого результату використовуйте дорогий пристрій, який заморожує або вбудовує м'які тканини у віск, наприклад мікротом, кріотом або вібратом. Ми піднімаємо це, тому що багато підручників припускають, що гістологія є майже ідеальним відображенням того, що міститься в людському тілі, коли насправді є артефакти або помилки, які гістологи навчилися ігнорувати, коли ми їх бачимо. Ми вирішили проілюструвати багато зображень у цій книзі, щоб уникнути обговорення артефактів, де це можливо, і зосередитися на концепціях, що стосуються гігієни зубів.
Жирова сполучна тканина
Жирова тканина - це різновид сполучної тканини. Він особливий тим, що має дуже мало ECM. Він містить в основному адипоцити, зрілі клітини, які зберігають тригліцериди. Він також містить мезенхімальні стовбурові клітини, які, якщо людині потрібно більше жирової тканини, ділять і диференціюють на більше адипоцитів. Технічно мезенхімальні стовбурові клітини спочатку диференціюються на ліпобласт, але це важливо лише для того, щоб залишатися узгодженими з системою іменування. Можливо, якби вони назвали клітини adipoblast і adipocyte, ми б використовували ім'я -blast частіше, але хтось зіпсував це. Багато підручників розміщують жирову тканину поруч з ареолярної сполучною тканиною і класифікують їх обидві «пухкі», через їх низьку кількість видимих волокон. Це добре, якщо вам подобаються категорії на основі виступів, але вам не потрібно називати жодну з них «вільною». Він є описовим і не відповідає нічому ембріологічному. Ми знаходимо жирову тканину в багатьох місцях по всьому тілу, або між двома іншими тканинами, або вбудовану в іншу тканину (наприклад, жир, який ви знайдете в беконі). З іншого боку, ареолярна сполучна тканина знаходиться поруч із щільною нерегулярною сполучною тканиною, тому ми відхилилися від угруповання, знайденої в більшості підручників.
Хрящова сполучна тканина
Хрящова сполучна тканина поставляється в трьох основних ароматах: гіаліновий хрящ, фіброхрящ і еластичний хрящ Відмінною рисою хрящової сполучної тканини є її достатня кількість подрібненої речовини. Хондробласти виділяють глікозаміноглікани і глікопротеїни, такі як гіалуронова кислота, які притягують воду, утворюючи дуже щільний, але слизький гель. ECM хряща містить колаген - в фіброхрящі скронево-нижньощелепного суглоба більше колагену, тоді як еластичний хрящ надгортанника має більше еластичних волокон. Після секреції ЕКМ хондробласти диференціюються на хондроцити і проживають всередині тканини в просторах, званих лакунами (озерами). Зовнішні краї хряща являють собою тонкий шар паралельних колагенових волокон, відомих як периребер'я. Якщо подивитися на рис. 2.20, то периребер'ї виглядає як шар щільної правильної сполучної тканини (вона, як раз має другу назву), а край периребер'я зливається в щільну неправильну сполучну тканину. Причиною того, що хрящі зливаються в щільну нерегулярну сполучну тканину, полягає в тому, що вони мають однакову лінію: хондробласти і фібробласти відрізняються від мезенхімальних стовбурових клітин.
Кісткова сполучна тканина
Кісткова тканина (або кісткова тканина) - останній тип сполучної тканини, який ми детально розглядаємо. Через схожість з дентином, цементом та емаллю ми покриваємо кісткову тканину в достатній кількості деталей. Як і будь-яка сполучна тканина, кісткова тканина починається як мезенхімальні стовбурові клітини, які диференціюються на проміжну стовбурову клітину, яка називається кістково-хондро-прагеніторною клітиною, яка, в свою чергу, може прийняти остеобласт або хондробласт долю, залежно від того, які сигнали вона отримує. Стовбурова клітина, яка прийняла долю остеобласта (і заперечувала долю хондробласта), була б клітиною остео-попередника. Ці кістково-прогеніторні клітини є стовбуровими клітинами всередині сполучних тканин, що оточують кістки, окістя (поверхневий) і ендостеум (глибокий). При стимулюванні вони піддаються мітозу, і одна дочка диференціюється в остеобласт. Остеобласт - це клітина, яка виділяє ЕКМ, що становить основну частину кісткової тканини. Остеобласти виділяють колагенові волокна і подрібнену речовину, яка пізніше мінералізується, захоплюючи остеобласти всередині лакуни (невеликий простір в межах щільної ЕКМ). У цей момент вони диференціюються в остеоцити і підтримують кісткову тканину. Далі новий набір остеобластів відкладає ще один шар кісткової тканини навколо попереднього. Це створює або концентричні шари кісткової тканини, знайдені в кістках компактної кістки, або більш тонкі спіральні шари кісткової тканини, знайдені в трабекулах губчастої кістки.
Позаклітинний матрикс кісткової тканини становить приблизно 1/3 колагенових волокон (органічний білок) і 2/3 мінеральних (неорганічних). Мінеральний компонент являє собою суміш позитивно заряджених іонів Са 2+, які вступають в реакцію з негативно зарядженим фосфатом (PO 4 3-) з утворенням твердої кристалічної матриці. Оскільки більшість клітин сповнені фосфатів, рівень Ca 2+ в цитоплазмі завжди повинен бути дуже низьким, тому якщо така клітина, як остеобласт, хоче зберігати Ca 2+, вона робить це в межах свого гладкого ендоплазматичного ретикулуму. Ca 2+ PO 4 3- додатково реагують з водою (або більш конкретно, гідроксид-іони OH -) і невеликою кількістю фтору (F -), утворюючи кристал, названий гідроксиапатитом кальцію. Дентин, емаль і цемент мають ECM дуже схожий на кісткову тканину, тільки з різною кількістю колагену в порівнянні з мінеральними компонентами. Колагенові волокна проходять паралельно в межах одного шару кісткової тканини, а в наступному - 90°. У той час як мінеральний компонент кісткових і зубних тканин забезпечує міцність, колаген забезпечує здатність згинатися або згинатися, зменшуючи шанси, що тканина буде зсуватися під напругою. Таким чином, колагенові волокна мають функцію, подібну до арматури в залізобетоні. Менший відсоток колагену, що міститься в емалі, робить його більш твердим і стійким до карієсу, ніж дентин або цемент, але все ще сприйнятливий до перелому, якщо докласти достатню силу.
Кістки оточені шаром щільної правильної сполучної тканини під назвою окістя. Ця тканина є продовженням (а не окремою структурою) однієї і тієї ж тканини сухожиль і зв'язок. Окістя також містить кістково-прогеніторні клітини, напівдиференційовані клітини, що надійшли з мезенхімальних стовбурових клітин, а також остеобласти та остеокласти (наближаються). Пучки колагенових волокон з цього шару, названого волокнами Шарпея, проникають у поверхневі шари компактної кістки. Це робить дуже міцний зв'язок між кістковою тканиною і сухожиллями або зв'язками.
Ще однією важливою клітиною, виявленою в окістя і ендостеумі, є остеокласт. Ця клітина не походить від кістково-хондро-прагеніторної клітини, яка дає початок остеобластам і остеоцитам. Лінія остеокласту сліди до кісткового мозку, від стовбурової клітини, яка також породжує червоні та білі кров'яні клітини. Остеокласт - це близький родич лейкоцита, званого макрофагом, більше, ніж до кісткових клітин. Остеокласти демінералізують кісткову тканину, вивільняючи Са 2+ в кров. Це важливо, оскільки м'язова та нервова тканина не можуть функціонувати без Ca 2+, що наша дієта не може забезпечити безперервно. Отже, кісткову тканину можна розглядати як орган зберігання кальцію.
Активність остеокластів важлива під час відлущування зубів, оскільки кісткова тканина видаляється, щоб послабити зв'язок між кісткою та зубом. Діяльність остеокластів також є ключовою для механізму, за допомогою якого працює ортодонтія. Нарешті, остеокласти відіграють важливу роль у підтримці здоров'я кісток - це може здатися незрозумілим, оскільки остеокласти руйнують кісткову тканину. Кісткова тканина постійно відновлюється групою остеобластів та остеокластів, які працюють разом, відомі як блок ремоделювання. Оскільки компактна кісткова тканина щільна, для роботи клітин мало місця. Остеоцити можуть відновити невелику кількість пошкоджень, але більша кількість пошкоджень з часом накопичиться. Щоб цього не допустити, ремоделюючі блоки постійно працюють над видаленням кісткової тканини і заміною її свіжою кістковою тканиною. Підрозділи ремоделювання не можуть знайти пошкоджену кісткову тканину, вони просто продовжують видаляти та замінювати кісткову тканину. Фізичне навантаження на кісткову тканину змушує остеобласти працювати трохи важче, що призводить до збільшення щільності кісткової тканини. Втрата остеобластстимулюючих гормонів (таких як естроген) може призвести до того, що остеобласти працюють повільніше, ніж остеокласти, що може знизити щільність кісткової тканини і потенційно призвести до остеопорозу.
Кістки утворюються або шляхом ендохондральної окостеніння, або шляхом внутрішньомембранозного окостеніння. Два процеси схожі, основна відмінність полягає в тому, що ендохондральна окостеніння починається з моделі гіалінового хряща, тоді як внутрішньомембранозна окостеніння починається з щільної моделі сполучної тканини. Велика частина черепа розвивається шляхом внутрішньоперетинчастої окостеніння, крім нижньої щелепи і верхньої щелепи, які використовують обидва. Через їх схожості ми покриваємо тільки ендохондральну окостеніння.
При травмуванні кісткової тканини вона проходить процес загоєння, схожий на ендохондральну окостеніння. Можливо, ви пам'ятаєте згадку про ранозагоювальному рекапітуляційному розвитку? Ось приклад того, як доросла тканина повторно використовує той самий механізм для загоєння, який він використовував під час ембріогенезу, щоб рости в першу чергу. Подібно до травми шкіри, кісткова тканина спочатку проходить запальний процес, а пошкоджені кровоносні судини утворюють згустки. Зовнішні тромби відомі як струпи, але всередині організму вони називаються гематомою. Згусток крові містить волокно ECM під назвою фібрин, яке діє як ешафот. Цей скаффолд дозволяє кровоносним судинам рости в цю область шляхом ангіогенезу. Це, в свою чергу, дозволяє мезенхімальним стовбуровим клітинам мігрувати в травмовану область, залишати кров і мігрувати по скаффолду, а також диференціюватися в хондроцити. Хондроцити замінюють фіброзну гематому фіброзним хрящовим - цей хрящовий крок дійсно єдиний крок, який не має гомологічного кроку (спільного кроку) у відновленні ран в шкірі. На відміну від відновлення шкіри, зростання кісткової тканини спочатку потребує моделі хряща. За допомогою цього нового хрящового каркаса більше мезенхімальних стовбурових клітин мігрують і диференціюються в остеобласти, а хрящ замінюють кістковою тканиною. Пізніше губчаста кісткова тканина переробляється так, щоб вона приблизно відповідала оригінальним компактним і губчастим шарам. Одну різницю можна побачити після цього, колишній ділянку травми трохи товстіший після його ремонту - подібно до того, як шкірна тканина може бути сильнішою після травми, оскільки колагенові волокна в рубцевій тканині мають більше ковалентних поперечних зв'язків, ніж при щільному нерегулярному КТ.
Знання етапів ендохондральної окостеніння та відновлення переломів кісток важливі в тих випадках, коли стимулювання або імітація природного процесу загоєння може зменшити потребу в операціях та імплантатах. Наприклад, пацієнти можуть втратити значну кількість кісткової тканини при тривалому періодонтиті. Якщо втрачено достатню кількість кісткової тканини, хірург може використовувати трансплантат кісткової тканини для її заміни. Кісткову тканину з трупа можна подрібнити, руйнуючи клітини, але залишаючи колаген і мінерали. Інші джерела можуть включати власну кісткову тканину пацієнта (повний набір ребер або малогомілкових кісток менш важливий, ніж неушкоджений набір щелепних кісток і зубів). Зібраний ЕКМ викладається в травмоване місце, де він виступає в ролі риштування, а не як заміна. Мезенхімальні стовбурові клітини пацієнта мігрують через ешафот і починають процес загоєння, який може протікати швидко, оскільки вся сировина знаходиться в безпосередній близькості. Щеплені будівельні ліси не повинні надходити з фактичної кісткової тканини. Це може бути подрібнений дентин, фібрин або синтетичні полімери, надруковані за допомогою 3-D принтера. Ліси, синтетичні або біологічні, в кінцевому підсумку замінюються, саме тому ви можете побачити це називається керованою або резорбируемой регенерацією тканин. Пізніше ми дізнаємося, що ешафот - це лише одна частина процесу загоєння, є важливі сигнали, які можна використовувати для керівництва міграцією, поділом та диференціацією мезенхімальних стовбурових клітин. Якщо ви хочете дізнатись більше, У нас є коротке відео YouTube, яке більш детально висвітлює цю нову технологію, спрямовану на студентів анатомії та фізіології 200 рівня.
Нарешті, цікаво розглянути з еволюційної точки зору походження чотирьох мінералізованих тканин (кістки, емалі, дентину та цементу) у людини та інших хребетних. Один еволюціонував першим, а інші модифіковані з материнської тканини? На рис. 2.31 наводиться підказка. Ми розглядаємо це питання про родовід з точки зору розвитку, в розділах 8-11.
![[вирізати вихідне зображення]](https://med.libretexts.org/@api/deki/files/22817/cut-output-image.gif)
Кров, ретикулярної та лімфатичної сполучної тканини
Є й інші сполучні тканини, охоплені класами гістології, тут ми коротко їх висвітлюємо. Кров - це тип сполучної тканини, що складається з клітин (еритроцитів, в основному), рідкої подрібненої речовини (плазма крові) і волокон (фібрин). Лімфа - це перш за все лейкоцити, плюс рідке подрібнене речовина. Ретикулярна сполучна тканина містить клітини крові, рідку подрібнену речовину і ретикулярні волокна. Його можна знайти в лімфатичних органах, де клітини крові, як правило, відпочивають, а не течуть, наприклад, лімфатичні вузли.
Малюнок 2.33: Рубцева тканина в серці після інфаркту міокарда. Кредит зображення: «Гістопатологія щільного фіброзного рубця, що замінює втрату міоцитів при інфаркті міокарда», Katarzyna Michaud et al, ліцензована відповідно до CC BY-SA 4.0Існують інші форми сполучної тканини, які зазвичай не охоплюються 200 класами гістології, ми охоплюємо одну з них: рубцеву тканину. Рубцева тканина виготовляється фібробластами після травми. Це відбувається після травми будь-якої тканини, яка досить велика, щоб її не можна було швидко замінити стовбуровими клітинами. Одним із прикладів є склеротичний дентин. Рубцева тканина дуже схожа на щільну звичайну сполучну тканину, за винятком колагенових волокон в рубцевій тканині сильно зшиті. Це робить рубцеву тканину дуже міцною, але також зменшує її рухливість і здатність до реконструкції. Рубцева тканина може утворюватися всюди, де є великі травми органу - фібробласти часто можуть заповнити простір швидше, ніж чекати, коли відбудеться регенерація. Після формування рубцеву тканину важко переробити, тому вона більш-менш постійна.
М'язова тканина
Загальна характеристика м'язової тканини
М'язова тканина, як і сполучна тканина, походить від сомітів. Стовбурова клітина, яка диференціюється в один з декількох типів м'язових клітин, називається клітиною міо-супутника. З огляду на правильний набір позаклітинних сигналів, міо-сателітні клітини диференціюються на клітини скелетної, гладкої або серцевої мускулатури. Клітини скелетних м'язів - це довгі багатоядерні клітини, які колись були сотнями міобластів, які зливаються разом. Як і фібробласт, міобласт - це стовбурові клітини, які пройшли певну диференціацію, достатню для обмеження своєї долі, і відповідає за побудову дорослої тканини. У м'язовій тканині міобласти створюють білкові волокна, які в основному є внутрішньоклітинними (наприклад, актинові тонкі нитки та товсті нитки міозину). Після злиття з іншими міобластами м'язові клітини дорослих часто збентежено називають м'язовими волокнами, але вони, безумовно, клітини, а не молекули, як білок і глікопротеїнові волокна, знайдені в ECM сполучної тканини. Таким чином, їх також можна назвати міоцитами. Насправді, вони не єдина багатоядерна клітина, про яку ви читали в цьому розділі, викликає здивування щодо того, чому ця клітина часто отримує спеціальний суфікс, тоді як клітини остеокласту - ні. У дорослої м'язової тканини залишаються міо-сателітні клітини, готові пройти мітоз і злитися, утворюючи більші м'язові клітини у відповідь на фізичні вправи або травми. Ми бачимо скелетні м'язи на мові та під ділянками слизової оболонки порожнини рота, але ми не покриваємо гладку або серцеву м'язову тканину.
М'язова тканина складається переважно з м'язових клітин, з'єднаних колагеновими волокнами. На відміну від клітин сполучної тканини, які можуть зв'язуватися з колагеном або іншими білками ECM для міграції за допомогою транс-мембранних лінкерів, таких як інтегіни, м'язові клітини закріплюються на місці до ECM. М'язові клітини експресують різні білки-зв'язки для цього, такі як білок Дистрофін. Шари колагену тонкі між клітинами, і товщі на зовнішній поверхні м'язи. Ці шари колагенових волокон в кінцевому підсумку стають щільною регулярною сполучною тканиною сухожилля. Часто важко визначити, де закінчується м'язова тканина і починається сполучна тканина, через колагенових волокон в обох тканині. За розширенням також важко сказати, де закінчується сухожилля і починається окістя. Деякі гістологи малюють лінії між цими тканинами, але стик краще описати як змішування. Це пов'язано з тим, що і м'язова тканина, і сполучна тканина мають однакову лінію, від мезенхіми сомітів. Для людей, які вивчають м'язово-скелетні захворювання, такі як м'язова дистрофія, зацікавлений у визначенні інструкцій, які направляють мезенхімальні стовбурові клітини для диференціації в міо-супутникові клітини - особливо враховуючи більшу кількість мезенхімальних стовбурових клітин в кістковому мозку порівняно з міо- клітини-супутники в м'язі дитини або дорослого. Якщо нові методи лікування є результатом цього дослідження, це може зробити стоматологічні гігієнічні процедури для пацієнтів з м'язовою дистрофією набагато простішими.
Нервова тканина
Загальна характеристика нервової тканини
Зліва показано конфокальне зображення нервової тканини. Що мені подобається в цьому зображенні, і часто відсутня на зображеннях нервової тканини, це те, що цей показує всі клітини. Типове зображення нервової тканини використовує плями для виділення нейронів - клітин, що спеціалізуються на проведенні електрики - залишаючи глію - більшість клітин нервової системи, які роблять все інше, включаючи напрямні зв'язки нейронів та змінюють силу цих зв'язків, коли ми вчимося. Те, що ви повинні побачити в цей час, це нервова тканина складається переважно з клітин і має дуже мало ECM. Хоча головний мозок особливо має величезну кількість кровоносних судин всередині нього, технічно вони не працюють всередині нервової тканини. Замість цього існує тонкий гематоенцефалічний бар'єр, що відокремлює мозок від кровоносних судин. Зазвичай ми б не називали нервову тканину аваскулярною, ми робимо це зараз лише для того, щоб зробити точку: нервова тканина має багато спільного з епітеліальною тканиною. До теперішнього часу, сподіваємося, ви здогадалися, чому: нервові та епітеліальні тканини мають одне і те ж родовід.
3 основні ембріональні тканини
Гаструляція
Коли ембріон імплантується в матку, він являє собою порожнисту кульку з однакових всемогутніх стовбурових клітин, що нагадують простий кубоїдний епітелій. Але незабаром деякі з цих епітеліальних клітин мігрують всередину, в дуже важливому процесі, який називається гаструляцією. На цьому етапі ми маємо два чітких шари клітин. Шаром зовні стає епідерміс, слизова оболонка ротової порожнини і центральної нервової системи. Шар, який знаходиться всередині, стає вистилає кишечник та інші порожнисті органи. Далі змінюються деякі осередки з зовнішнього шару. Вони втрачають контакти з сусідніми клітинами, і мігрують в середину. У міру цього вони перестають виглядати як епітеліальні клітини і починають виглядати як мезенхімальні клітини. При цьому утворюється третій шар клітин у ембріона. Три шари перераховані нижче, разом з тим, що вони утворюються у дорослої людини:
| 3 ембріональні шари | клітинна доля |
|---|---|
| Ектодерм | Епітелій шкіри та слизової оболонки порожнини рота, нервової тканини |
| Мезодерма | Сполучна і м'язова тканина |
| Ендодерм | Епітеліальна вистилання порожнистих органів |
Таблиця 2.3: три ембріональні тканини Ми зараз підступно познайомили вас з двома важливими термінами, що використовуються при розробці. Перша - клітинна лінія, що означає, звідки прийшла клітина в минулому, а тепер клітинна доля, що означає, якою може стати ця клітина в майбутньому. Якби ми не думали, що ваш ліцензійний іспит буде включати питання щодо чотирьох основних типів тканин, ми б дотримувалися трьох ембріональних тканин, при цьому нейронна є підсімейством епітелій (ви зрозумієте, чому пізніше). Ми б поклали сполучну та м'язову тканину в межах однієї лінії, а не відокремлювали їх. Але ми можемо зрозуміти, чому академічні кола не змінили спосіб викладання гістології, плутанина, яка приходить зі змінами, не варта переваг, які ми отримаємо, групуючи клітини за лінією, а не зовнішнім виглядом. Але цього, думаємо, більш ніж достатньо базової гістології для стоматолога-гігієніста, пора переходити до гістології порожнини рота.
Глава 1 * Глава 3