8.3: Особливі почуття

Цілі навчання

• Поясніть, як нюхові, смакові, рівноважні, слухові та зорові відчуття інтерпретуються тваринами стосовно обробки сигналів та/або специфічних іонних рухів.

Сенсорна обробка інформації у тварин

У більш просунутих тварин органи чуття постійно працюють, змушуючи тварину усвідомлювати стимули - такі як світло, звук або наявність хімічної речовини у зовнішньому середовищі - і моніторинг інформації про внутрішнє середовище організму. Усі двосторонньо симетричні тварини мають сенсорну систему, а розвиток сенсорної системи будь-якого виду зумовлений природним відбором; таким чином, сенсорні системи відрізняються між видами відповідно до вимог їхнього середовища. Акула, на відміну від більшості рибних хижаків, є електрочутливою, тобто чутливою до електричних полів, вироблених іншими тваринами в її середовищі. Хоча це корисно для цього підводного хижака, електрочутливість - це почуття, яке не зустрічається у більшості наземних тварин.

Почуття надають інформацію про тіло і його навколишнє середовище. У людини є п'ять особливих почуттів: нюх (запах), смак (смак), рівновага (баланс і положення тіла), зір і слух. Крім того, ми маємо загальні почуття, також звані соматосенсацією, які реагують на подразники, такі як температура, біль, тиск та вібрація. Вестибулярне відчуття, яке є відчуттям просторової орієнтації та рівноваги організму, проприоцепція (положення кісток, суглобів та м'язів) та відчуття положення кінцівки, яке використовується для відстеження кінестезії (рух кінцівок) є частиною соматосенсації. Хоча сенсорні системи, пов'язані з цими почуттями, дуже різні, всі мають спільну функцію: перетворити стимул (наприклад, світло, звук, або положення тіла) в електричний сигнал у нервовій системі. Цей процес називається сенсорною трансдукцією.

Існує два широких типи клітинних систем, які виконують сенсорну трансдукцію. В одному нейрон працює з сенсорним рецептором, клітиною або клітинним процесом, який спеціалізується на взаємодії з і виявлення конкретного стимулу. Стимуляція сенсорного рецептора активує асоційований аферентний нейрон, який несе інформацію про подразник в центральну нервову систему. При другому типі сенсорної трансдукції сенсорне нервове закінчення реагує на подразник у внутрішньому або зовнішньому середовищі: цей нейрон становить сенсорний рецептор. Вільні нервові закінчення можна стимулювати кількома різними подразниками, таким чином виявляючи незначну специфічність рецепторів. Наприклад, больові рецептори в ясна і зубах можуть стимулюватися перепадами температури, хімічною стимуляцією або тиском.

Ресепшн

Першим кроком у відчутті є прийом, який є активацією сенсорних рецепторів подразниками, такими як механічні подразники (наприклад, згинаються або стискаються), хімічні речовини або температура. Потім рецептор може реагувати на подразники. Область в просторі, в якій даний сенсорний рецептор може реагувати на подразник, будь то далеко або контактує з тілом, є рецептивним полем цього рецептора. Подумайте на мить про відмінності в сприйнятливих порах для різних органів чуття. Для відчуття дотику подразник повинен стикатися з тілом. Для почуття слуху подразником може бути помірна відстань (деякі звуки вусатих китів можуть поширюватися на багато кілометрів). Для зору подразник може бути дуже далеко, наприклад, зорова система сприймає світло від зірок на величезних відстанях.

Трансдукція

Найбільш фундаментальною функцією сенсорної системи є трансляція сенсорного сигналу на електричний сигнал в нервовій системі. Це відбувається на сенсорному рецепторі, і зміна електричного потенціалу, який виробляється, називається рецепторним потенціалом. Як сенсорний вхід, такий як тиск на шкіру, змінюється на рецепторний потенціал? У цьому прикладі тип рецептора, званий механорецептором (як показано на малюнку 8.14), володіє спеціалізованими мембранами, які реагують на тиск. Порушення цих дендритів шляхом їх стиснення або згинання відкриває закриті іонні канали в плазматичній мембрані сенсорного нейрона, змінюючи його електричний потенціал. Нагадаємо, що в нервовій системі позитивна зміна електричного потенціалу нейрона (його також називають мембранним потенціалом), деполяризує нейрон. Рецепторні потенціали - це градуйовані потенціали: величина цих градуйованих (рецепторних) потенціалів змінюється залежно від сили подразника. Якщо величина деполяризації достатня (тобто, якщо мембранний потенціал досягає порогу), нейрон вистрілить потенціал дії. У більшості випадків правильний подразник, що впливає на сенсорний рецептор, буде керувати мембранним потенціалом у позитивному напрямку, хоча для деяких рецепторів, таких як у зоровій системі, це не завжди так.

Малюнок 8.14. (а) Механочутливі іонні канали - це закриті іонні канали, які реагують на механічну деформацію плазматичної мембрани. Механочутливий канал з'єднаний з плазматичною мембраною і цитоскелетом волосоподібними тросами. Коли тиск змушує рухатися позаклітинний матрикс, канал відкривається, дозволяючи іонам увійти або вийти з клітини. (б) Стереоцилії в людському вусі пов'язані з механочутливими іонними каналами. Коли звук змушує стереоцилії рухатися, механочутливі іонні канали передають сигнал на кохлеарний нерв.

Сенсорні рецептори для різних органів чуття сильно відрізняються один від одного, і вони спеціалізуються відповідно до типу подразника, який вони відчувають: вони мають рецепторну специфічність. Наприклад, рецептори дотику, світлові рецептори та звукові рецептори активуються різними подразниками. Сенсорні рецептори не чутливі до світла або звуку; вони чутливі лише до дотику або тиску. Однак подразники можуть поєднуватися на більш високих рівнях мозку, як це відбувається з нюхом, сприяючи нашому почуттю смаку.

Кодування і передача сенсорної інформації

Чотири аспекти сенсорної інформації кодуються сенсорними системами: тип подразника, розташування подразника в рецептивному полі, тривалість подразника та відносна інтенсивність подразника. Таким чином, потенціали дії, що передаються через аферентні аксони сенсорного рецептора, кодують один тип подразника, і ця сегрегація почуттів зберігається в інших сенсорних схемах. Наприклад, слухові рецептори передають сигнали по своїй власній виділеній системі, а електрична активність в аксоні слухових рецепторів буде інтерпретуватися мозком як слуховий стимул - звук.

Інтенсивність подразника часто кодується в швидкості потенціалів дії, що виробляються сенсорним рецептором. Таким чином, інтенсивний стимул буде виробляти більш швидкий потік потенціалів дії, а зменшення стимулу також сповільнить швидкість вироблення потенціалів дії. Другий спосіб, при якому інтенсивність кодується, - це кількість активованих рецепторів. Інтенсивний стимул може ініціювати потенціали дії у великій кількості сусідніх рецепторів, тоді як менш інтенсивний стимул може стимулювати меншу кількість рецепторів. Інтеграція сенсорної інформації починається, як тільки інформація надійде в ЦНС, і мозок буде додатково обробляти вхідні сигнали.

сприйняття

Сприйняття - це інтерпретація сенсації індивідом. Хоча сприйняття спирається на активацію сенсорних рецепторів, сприйняття відбувається не на рівні сенсорного рецептора, а на більш високих рівнях в нервовій системі, в мозку. Мозок розрізняє сенсорні подразники через сенсорний шлях: потенціали дії від сенсорних рецепторів подорожують по нейронам, які присвячені певному стимулу. Ці нейрони присвячені цьому особливому стимулу та синапсу з певними нейронами головного або спинного мозку.

Всі сенсорні сигнали, крім нюхової системи, передаються через центральну нервову систему і направляються до таламуса і до відповідної області кори. Нагадаємо, що таламус - це структура в передньому мозку, яка служить в якості очисної і релейної станції для сенсорних (а також рухових) сигналів. Коли сенсорний сигнал виходить з таламуса, він проводиться до певної області кори (рис. 8.15), присвяченій обробці цього конкретного сенсу.

Як інтерпретуються нейронні сигнали? Інтерпретація сенсорних сигналів між особинами одного виду багато в чому схожа, що обумовлено успадкованою схожістю їх нервових систем; однак існують деякі індивідуальні відмінності. Хорошим прикладом цього є індивідуальні допуски до хворобливого подразника, такого як зубний біль, які, безумовно, відрізняються.

Малюнок 8.15. У людини, за винятком нюху, всі сенсорні сигнали направляються від (а) таламуса до (б) кінцевої обробки областей в корі мозку. (кредит б: модифікація твору Поліни Тишиної) Зв'язок наукового методу

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Де відбувається сприйняття?
a. спинний мозок
b. кора головного мозку
c. рецептори
d. тала

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Якщо холодні рецептори людини більше не перетворюють холодні подразники в сенсорні сигнали, ця людина має проблеми з процесом ________.
а. прийом
б. передача
c. сприйняття
d. трансдукція

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Після соматосенсорної трансдукції сенсорний сигнал проходить через мозок у вигляді (n) _____ сигналу.
a. електричний
б. тиск
c оптичний
d. тепловий

Соматосенсація

Соматосенсація - це змішана сенсорна категорія і включає в себе всі відчуття, отримані від шкіри і слизових оболонок, а також від кінцівок і суглобів. Соматосенсація також відома як тактильне почуття, або більш знайоме, як почуття дотику. Соматосенсація відбувається по всій зовнішній частині тіла і в деяких внутрішніх місцях, а також. Різноманітні типи рецепторів - вбудовані в шкіру, слизові оболонки, м'язи, суглоби, внутрішні органи та серцево-судинну систему - відіграють певну роль.

Соматосенсорні рецептори

Сенсорні рецептори класифікуються на п'ять категорій: механорецептори, терморецептори, пропріорецептори, больові рецептори та хеморецептори. Ці категорії засновані на природі подразників, які транслює кожен клас рецепторів. Те, що зазвичай називають «дотиком», включає в себе більше одного виду подразника і більше одного виду рецепторів. Механорецептори в шкірі описуються як інкапсульовані (тобто оточені капсулою) або некапсульовані (група, до складу якої входять вільні нервові закінчення). Вільне нервове закінчення, як випливає з назви, - це некапсульований дендрит сенсорного нейрона. Вільні нервові закінчення є найбільш поширеними нервовими закінченнями в шкірі, і вони поширюються в середину епідермісу. Вільні нервові закінчення чутливі до хворобливих подразників, до гарячого і холодного, і до легкого дотику. Вони повільно пристосовуються до подразника і тому менш чутливі до різких змін стимуляції.

Існує три класи механорецепторів: тактильні, пропріорецептори та барорецептори. Механорецептори відчувають подразники внаслідок фізичної деформації їх плазматичних мембран. Вони містять механічно закриті іонні канали, ворота яких відкриваються або закриваються у відповідь на тиск, дотик, розтягування та звук». У шкірі людини є чотири первинних тактильних механорецептора: диски Меркель, тільця Мейснера, закінчення Руффіні та паціанське тільце; два розташовані до поверхні шкіри і два розташовані глибше. П'ятий тип механорецепторів, кінцеві цибулини Краузе, зустрічаються тільки в спеціалізованих регіонах. Диски Меркель (показані на рис. 8.16) знаходяться у верхніх шарах шкіри біля основи епідермісу, як в шкірі, що має волосся, так і на голій шкірі, тобто безволосої шкірі, що знаходиться на долонях і пальцях, підошвах стоп, губах людей та інших приматів. Диски Меркель щільно розподілені в кінчиках пальців і губах. Вони повільно адаптуються, некапсульовані нервові закінчення, і вони реагують на легкий дотик. Легкий дотик, також відомий як дискримінаційний дотик, - це легкий тиск, який дозволяє визначити розташування подразника. Сприйнятливі поля дисків Меркель невеликі з чітко окресленими кордонами. Це робить їх тонко чутливими до країв, і вони використовуються в таких завданнях, як введення тексту на клавіатурі.

Малюнок 8.16. Показано чотири первинних механорецептора в шкірі людини. Диски Меркель, які некапсульовані, реагують на легкі дотики. Тільця Мейснера, закінчення Руффіні, пакінські тільця та кінцеві цибулини Краузе все інкапсульовані. Тільця Мейснера реагують на дотик і низькочастотну вібрацію. Кінці Ruffini виявляють розтягнення, деформацію в суглобах і тепло. Пацинські тільця виявляють перехідний тиск і високочастотну вібрацію. Кінцеві цибулини Краузе виявляють холод.

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Яке з наведених нижче тверджень про механорецептори є помилковим?
а. тільця пачіні зустрічаються як в голій, так і в волосистій шкірі.
b. диски Меркель рясні на кінчиках пальців і губах.
c Закінчення Руффіні є інкапсульованими механорецепторами.
д. тільця Мейснера простягаються в нижню дерму.

У проприоцепції проприоцептивні та кінестетичні сигнали подорожують через мієлінізовані аферентні нейрони, що проходять від спинного мозку до мозку. Нейрони фізично не пов'язані, але спілкуються через нейромедіатори, що виділяються в синапси або «прогалини» між взаємодіючими нейронами. Потрапивши в мозок, нейрони продовжують нести сигнали до таламуса.

М'язові веретена - це рецептори розтягування, які виявляють кількість розтягування, або подовження м'язів. До них відносяться сухожильні органи Гольджі, які є рецепторами напруги, які виявляють силу скорочення м'язів. Пропріоцептивний і кінестетичний сигнали надходять від кінцівок. Несвідомі проприоцептивні сигнали йдуть від спинного мозку до мозочка, області мозку, яка координує скорочення м'язів, а не до таламуса, як і більшість іншої сенсорної інформації.

Барорецептори виявляють зміни тиску в органі. Вони знаходяться в стінках сонної артерії та аорти, де контролюють артеріальний тиск, і в легенях, де виявляють ступінь розширення легенів. Рецептори розтягування знаходяться на різних ділянках травної та сечовидільної систем.

Крім цих двох типів більш глибоких рецепторів, існують також швидко адаптуються рецептори волосся, які знаходяться на нервових закінченнях, які обертаються навколо основи волосяних фолікулів. Існує кілька типів рецепторів волосся, які виявляють повільне і швидке рух волосся, і відрізняються вони своєю чутливістю до руху. Деякі рецептори волосся також виявляють відхилення шкіри, а певні швидко адаптуються рецептори волосся дозволяють виявити подразники, які ще не торкнулися шкіри.

Інтеграція сигналів від механорецепторів

Конфігурація різних типів рецепторів, що працюють узгоджено в шкірі людини, призводить до дуже вишуканого почуття дотику. Ноцицептивні рецептори - ті, що виявляють біль - розташовані поблизу поверхні. Невеликі, тонко калібровані механорецептори - диски Меркель і корпуси Мейснера - розташовані у верхніх шарах і можуть точно локалібрувати навіть ніжний дотик. Великі механорецептори - пакінські тільця та закінчення Руффіні - розташовані в нижніх шарах і реагують на більш глибокий дотик. (Вважайте, що глибокий тиск, який досягає цих глибших рецепторів, не потрібно буде тонко локалізувати.) Як верхній, так і нижній шари шкіри утримують швидко і повільно адаптуються рецептори. Як первинна соматосенсорна кора, так і вторинні ділянки корки відповідають за обробку складної картини подразників, що передаються від взаємодії механорецепторів.

Щільність механорецепторів

Розподіл рецепторів дотику в шкірі людини не узгоджується по тілу. У людини рецептори дотику менш щільні в шкірі, покритій будь-яким типом волосся, такими як руки, ноги, тулуб та обличчя. Сенсорні рецептори щільніші в голій шкірі (тип, наприклад, на кінчиках пальців і губах людини), яка, як правило, більш чутлива і товща, ніж волохата шкіра (від 4 до 5 мм проти 2 до 3 мм).

Як оцінюється щільність рецепторів у суб'єкта людини? Відносна щільність рецепторів тиску в різних місцях на тілі може бути продемонстрована експериментально за допомогою двоточкового тесту на дискримінацію. У цій демонстрації дві гострі точки, такі як два пальця, контактують зі шкірою суб'єкта (хоча і недостатньо важко, щоб викликати біль або розірвати шкіру). Суб'єкт повідомляє, якщо він або вона відчуває одну точку або дві точки. Якщо дві точки відчуваються як одна точка, можна зробити висновок, що обидві точки знаходяться в сприйнятливому полі одного сенсорного рецептора. Якщо дві точки відчуваються як дві окремі точки, кожна знаходиться в сприйнятливому полі двох окремих сенсорних рецепторів. Потім точки можуть бути переміщені ближче і повторно перевірені до тих пір, поки суб'єкт не повідомить про відчуття лише однієї точки, і розмір сприйнятливого поля одного рецептора може бути оцінений з цієї відстані.

Термоприйом

Крім кінцевих цибулин Краузе, які виявляють холод і закінчення Руффіні, які виявляють тепло, на деяких вільних нервових закінченнях існують різні типи рецепторів холоду: терморецептори, розташовані в дермі, скелетних м'язах, печінці та гіпоталамусі, які активуються різними температурами. Їх шляхи в головний мозок проходять від спинного мозку через таламус до первинної соматосенсорної кори. Тепло і холодна інформація від обличчя подорожує через один з черепних нервів до мозку. З досвіду ви знаєте, що терпимо холодний або гарячий стимул може швидко прогресувати до набагато більш інтенсивного стимулу, який більше не терпимий. Будь-який занадто інтенсивний подразник може сприйматися як біль, тому що температурні відчуття проводяться по тих же шляхах, які несуть больові відчуття.

Біль

Біль - це назва ноцицепції, яка є нервовою обробкою травматичних подразників у відповідь на пошкодження тканин. Біль викликається справжніми джерелами травми, такими як контакт з джерелом тепла, що викликає термічний опік або контакт з агресивним хімічним речовиною. Але біль також може бути викликаний нешкідливими подразниками, які імітують дію шкідливих подразників, таких як контакт з капсаїцинами, сполуками, які викликають гострий смак перцю і які використовуються для самозахисту перцевих спреїв та деяких місцевих препаратів. Перець на смак «гострий», оскільки білкові рецептори, що зв'язують капсаїцин, відкривають ті ж кальцієві канали, які активуються теплими рецепторами.

Ноцицепція починається з сенсорних рецепторів, але біль, оскільки це сприйняття ноцицепції, не починається, поки вона не повідомляється мозку. Існує кілька ноцицептивних шляхів до мозку і через нього. Більшість аксонів, що несуть ноцицептивну інформацію в головний мозок від спинного мозку проектують до таламуса (як і інші сенсорні нейрони), і нейронний сигнал піддається остаточній обробці в первинній соматосенсорної корі. Цікаво, що один ноцицептивний шлях проектує не на таламус, а безпосередньо на гіпоталамус у передньому мозку, який модулює серцево-судинну та нейроендокринну функції вегетативної нервової системи. Нагадаємо, що загрозливі - або болючі - подразники стимулюють симпатичну гілку вісцеральної сенсорної системи, готуючи відповідь «бій чи втеча».

нотатки

• Перегляньте це відео, яке оживляє п'ять фаз ноцицептивного болю.

Смак і запах

Смак, який також називають густацією, і запах, який також називають нюхом, є найбільш взаємопов'язаними почуттями в тому, що обидва включають молекули подразника, що надходять в організм і зв'язуються з рецепторами. Запах дозволяє тварині відчути присутність їжі чи інших тварин - будь то потенційні товариші, хижаки чи здобичі - або інші хімічні речовини в навколишньому середовищі, які можуть вплинути на їх виживання. Точно так само почуття смаку дозволяє тваринам розрізняти види їжі. Хоча цінність нюху очевидна, яка цінність почуття смаку? Різні дегустаційні продукти мають різні атрибути, як корисні, так і шкідливі. Наприклад, солодкі на смак речовини, як правило, дуже калорійні, що може бути необхідним для виживання в худий час. Гіркота пов'язана з токсичністю, а кислинка пов'язана з зіпсованою їжею. Солона їжа цінна для підтримки гомеостазу, допомагаючи організму утримувати воду та забезпечуючи іони, необхідні для функціонування клітин.

Смаки і запахи

Як смакові, так і запахові подразники - це молекули, взяті з навколишнього середовища. Первинні смаки, виявлені людиною, - це солодкий, кислий, гіркий, солоний і умами. Перші чотири смаки потребують невеликого пояснення. Ідентифікація умами як основного смаку відбулася досить недавно - його ідентифікував в 1908 році японський вчений Кікунае Ікеда, коли він працював з бульйоном з морських водоростей, але він не був широко прийнятий як смак, який можна було б фізіологічно відрізнити до багатьох років потому. Смак умами, також відомий як пікантність, пояснюється смаком амінокислоти L-глутамат. Насправді глутамат натрію, або глутамат натрію, часто використовується в кулінарії для посилення пікантного смаку певних продуктів. Яка адаптивна цінність здатності розрізняти умами? Пікантні речовини, як правило, мають високий вміст білка.

Всі запахи, які ми сприймаємо, - це молекули в повітрі, яким ми дихаємо. Якщо речовина не виділяє молекули в повітря зі своєї поверхні, воно не має запаху. І якщо у людини або іншої тварини немає рецептора, який розпізнає конкретну молекулу, то ця молекула не має запаху. Люди мають близько 350 підтипів нюхових рецепторів, які працюють у різних комбінаціях, щоб ми відчували близько 10 000 різних запахів. Порівняйте це, наприклад, з мишами, які мають близько 1300 типів нюхових рецепторів, і тому, ймовірно, відчувають більше запахів. І запахи, і смаки включають молекули, які стимулюють специфічні хеморецептори. Хоча люди зазвичай розрізняють смак як одне почуття, а запах як інше, вони працюють разом, щоб створити сприйняття аромату. Сприйняття людиною смаку знижується, якщо у нього перевантажені носові ходи.

Прийом і трансдукція

Одоранти (молекули запаху) потрапляють в ніс і розчиняються в нюховому епітелії, слизової в задній частині носової порожнини (як показано на малюнку 8.17). Нюховий епітелій - це сукупність спеціалізованих нюхових рецепторів в задній частині носової порожнини, яка охоплює площу близько 5 см ² у людини. Нагадаємо, що сенсорні клітини - це нейрони. Нюховий рецептор, який є дендритом спеціалізованого нейрона, реагує, коли він пов'язує певні молекули, що вдихаються з навколишнього середовища, посилаючи імпульси безпосередньо в нюхову цибулину мозку. Люди мають близько 12 мільйонів нюхових рецепторів, розподілених між сотнями різних типів рецепторів, які реагують на різні запахи. Дванадцять мільйонів здається великою кількістю рецепторів, але порівняйте це з іншими тваринами: у кроликів близько 100 мільйонів, більшість собак - близько 1 мільярда, а бладхаунди - собаки, вибірково виведені для їх почуття запаху - мають близько 4 мільярдів. Загальний розмір нюхового епітелію також відрізняється між видами, причому, наприклад, у bloodhound, у багато разів більші, ніж у людей.

Нюхові нейрони - це біполярні нейрони (нейрони з двома відростками від клітинного тіла). Кожен нейрон має один дендрит, похований в нюховий епітелій, і, що відходять від цього дендриту, знаходяться від 5 до 20 ресепторів, схожих на волосся вії, які затримують молекули одоранта. Сенсорні рецептори на віях - це білки, і саме варіації в їх амінокислотних ланцюгах роблять рецептори чутливими до різних одорантів. Кожен нюховий сенсорний нейрон має лише один тип рецепторів на своїх віях, а рецептори спеціалізуються на виявленні специфічних одорантів, тому самі біполярні нейрони спеціалізуються. Коли одорант зв'язується з рецептором, який його розпізнає, стимулюється сенсорний нейрон, пов'язаний з рецептором. Нюхова стимуляція - єдина сенсорна інформація, яка безпосередньо доходить до кори головного мозку, тоді як інші відчуття передаються через таламус.

Малюнок 8.17. У нюховій системі людини (а) біполярні нюхові нейрони простягаються від (б) нюхового епітелію, де розташовані нюхові рецептори, до нюхової цибулини. (кредит: модифікація роботи Патріка Лінча, медичного ілюстратора; Карл Джаффе, доктор медичних наук, кардіолог)

Феромони

Феромон - це хімічна речовина, що виділяється твариною, яка впливає на поведінку або фізіологію тварин одного виду. Феромональні сигнали можуть мати глибокий вплив на тварин, які вдихають їх, але феромони, мабуть, свідомо не сприймаються так само, як і інші запахи. Існує кілька різних видів феромонів, які виділяються в сечі або у вигляді залозистих виділень. Деякі феромони є атрактантами для потенційних товаришів, інші є репелентами для потенційних конкурентів тієї ж статі, а треті грають роль у прихильності матері та немовляти. Деякі феромони також можуть впливати на терміни статевого дозрівання, змінювати репродуктивні цикли і навіть запобігти ембріональній імплантації. Хоча ролі феромонів у багатьох нелюдських видів є важливими, феромони стали менш важливими в поведінці людини протягом еволюційного часу в порівнянні з їх важливістю для організмів з більш обмеженими поведінковими репертуарами.

Вомероназальний орган (VNO або орган Якобсона) - це трубчастий, наповнений рідиною нюховий орган, присутній у багатьох хребетних тварин, який сидить поруч з порожниною носа. Він дуже чутливий до феромонів і з'єднаний з носовою порожниною протокою. Коли молекули розчиняються в слизовій оболонці носової порожнини, вони потім потрапляють у ВНО, де молекули феромонів серед них зв'язуються зі спеціалізованими феромонними рецепторами. При впливі феромонів від власного виду або інших, багато тварин, включаючи котів, можуть проявляти реакцію флехмена (показано на малюнку 8.18), завивку верхньої губи, яка допомагає молекулам феромонів потрапляти в VNO.

Феромональні сигнали посилаються не на головну нюхову цибулину, а на іншу нервову структуру, яка проектує безпосередньо на мигдалину (нагадаємо, що мигдалина є мозковим центром, важливим в емоційних реакціях, таких як страх). Феромональний сигнал потім продовжує в області гіпоталамуса, які є ключовими для репродуктивної фізіології та поведінки. У той час як деякі вчені стверджують, що VNO, мабуть, функціонально рустигіальний у людини, хоча існує подібна структура, розташована поблизу носових порожнин людини, інші досліджують її як можливу функціональну систему, яка може, наприклад, сприяти синхронізації менструальних циклів у жінок, що живуть в близька близькість.

Малюнок 8.18. Відповідь Флехмена у цього тигра призводить до завивки верхньої губи і допомагає молекулам феромонів, що передаються повітрям, потрапляти в вомероназальний орган. (Кредит: модифікація роботи «chadh» /Flickr)

Смак

Виявлення смаку (густації) досить схоже на виявлення запаху (нюху), враховуючи, що і смак, і запах покладаються на хімічні рецептори, що стимулюються певними молекулами. Первинним органом смаку є смакова рецептор. Смаковий бутон - це скупчення смакових рецепторів (смакових клітин), які розташовані всередині шишок на мові, званих сосочками (сингулярні: сосочки) (ілюстровано на малюнку 8.19). Існує кілька структурно виражених сосочків. Ниткоподібні сосочки, які розташовані поперек язика, є тактильними, забезпечуючи тертя, яке допомагає мові переміщати речовини, і не містять смакових клітин. На відміну від цього, грибкові сосочки, які розташовані переважно на передніх двох третині язика, кожен містить від одного до восьми смакових рецепторів, а також мають рецептори тиску і температури. Великі кругові сосочки містять до 100 смакових рецепторів і утворюють V біля заднього краю язика.

Малюнок 8.19. (а) Листяні, окружні та грибкові сосочки розташовані на різних ділянках мови. (б) Листяні сосочки є видатними виступами на цій світловій мікрофотографії. (Кредит: модифікація роботи NCI; дані шкали від Метта Рассела)

На додаток до цих двох типів хімічно і механічно чутливих сосочків є листкові сосочки - листоподібні сосочки, розташовані в паралельних складках по краях і до задньої частини язика, як видно на малюнку 8.18b мікрофотографії. Листяні сосочки містять близько 1300 смакових рецепторів у своїх складках. Нарешті, є кругові сосочки, які представляють собою стінкоподібні сосочки у формі перевернутого «V» на задній частині язика. Кожен з цих сосочків оточений борозенкою і містить близько 250 смакових рецепторів.

Смакові осередки кожного смакового рецептора замінюються кожні 10-14 днів. Це подовжені клітини з волосяними відростками, званими мікроворсинками на кінчиках, які простягаються в пори смакових бутонів (ілюстрація на рис. 8.20). Молекули їжі (тастанти) розчиняються в слині, і вони зв'язуються і стимулюють рецептори на мікроворсинках. Рецептори для тастантів розташовані поперек зовнішньої частини та передньої частини язика, поза середньою областю, де ниткоподібні сосочки є найбільш помітними.

Малюнок 8.20. Пори на мові дозволяють тастантам увійти в смакові пори на мові. (кредит: модифікація роботи Вінченцо Ріццо)

У людини існує п'ять первинних смаків, і кожен смак має тільки один відповідний тип рецептора. Таким чином, як і нюх, кожен рецептор специфічний для свого подразника (tastant). Трансдукція п'яти смаків відбувається за допомогою різних механізмів, які відображають молекулярний склад тастанта. Солоний тастант (що містить NaCl) забезпечує іони натрію (Na ⁺), які потрапляють у смакові нейрони і збуджують їх безпосередньо. Кислі тастанти є кислотами і відносяться до сімейства терморецепторних білків. Зв'язування кислоти або іншої молекули з кислим смаком викликає зміну іонного каналу, і вони збільшують концентрацію іонів водню (H ⁺) у смакових нейронів, тим самим деполяризуючи їх. Солодкі, гіркі та умами тастанти вимагають рецептора, пов'язаного з G-білком. Ці тастанти зв'язуються зі своїми відповідними рецепторами, тим самим збуджуючи пов'язані з ними спеціалізовані нейрони. І дегустаційні здібності, і нюх змінюються з віком. У людини почуття різко знижуються до 50 років і продовжують знижуватися. Дитина може вважати їжу занадто гострою, тоді як літня людина може знайти ту ж їжу м'якою і неапетитною.

Запах і смак у мозку

Нюхові нейрони проектують від нюхового епітелію до нюхової цибулини як тонкі немієлінізовані аксони. Нюхова цибулина складається з нервових скупчень, званих клубочками, і кожен клубочок отримує сигнали від одного типу нюхового рецептора, тому кожен клубочок специфічний для одного одоранта. Від клубочків нюхові сигнали надходять безпосередньо в нюхову кору, а потім до лобової кори і таламуса. Нагадаємо, що це інший шлях від більшості іншої сенсорної інформації, яка направляється безпосередньо в таламус, перш ніж опинитися в корі. Нюхові сигнали також надходять безпосередньо в мигдалину, після чого досягають гіпоталамуса, таламуса та лобової кори. Остання структура, до якої безпосередньо рухаються нюхові сигнали, - це корковий центр у структурі скроневої частки, важливий у просторових, автобіографічних, декларативних та епізодичних спогадах. Нюх остаточно обробляється ділянками мозку, які займаються пам'яттю, емоціями, відтворенням та думкою.

Смакові нейрони проектують від смакових клітин на мові, стравоході та піднебінні до мозку, у стовбурі мозку. Від мозку смакові сигнали надходять до таламуса, а потім до первинної смакової кори. Інформація з різних областей мови відокремлюється в мозку, таламусі та корі.

Вправа\(\PageIndex{5}\)

Солона їжа активізує смакові клітини на ______.
a. збуджуючи смакову клітину безпосередньо
б. викликаючи іони водню, щоб увійти в клітину
d. викликаючи натрієві канали
закрити e. зв'язування безпосередньо з рецепторами

Вправа\(\PageIndex{6}\)

Всі сенсорні сигнали, крім _____, переходять до _____ в головному мозку перед корою головного мозку.
а. зір; таламус
b. нюх; thalmus
c. зір; черепно-мозкові нерви
d. нюх; черепні нерви

Вправа\(\PageIndex{7}\)

З точки зору одержувача сигналу, якими способами феромони відрізняються від інших одорантів?

Вправа\(\PageIndex{8}\)

Який може бути вплив на тварину від нездатності сприймати смак?

Слухова та вестибулярна інформація

Прослуховування, або слух, важливо для людини та інших тварин для багатьох різних взаємодій. Це дозволяє організму виявляти та отримувати інформацію про небезпеку, таку як хижак, що наближається, та брати участь у комунальних обмінах, таких як ті, що стосуються територій чи спаровування. З іншого боку, хоча вона фізично пов'язана зі слуховою системою, вестибулярна система не бере участі у слуху. Натомість вестибулярна система тварини виявляє власний рух, як лінійне, так і кутове прискорення і уповільнення, і рівновагу.

Звук

Слухові подразники - це звукові хвилі, які є механічними, хвилі тиску, які рухаються через середовище, таке як повітря або вода. У вакуумі немає звукових хвиль, оскільки немає молекул повітря для переміщення хвилями. Швидкість звукових хвиль відрізняється залежно від висоти, температури та середовища, але на рівні моря та температурі 20º C (68º F) звукові хвилі подорожують у повітрі приблизно 343 метри в секунду.

Як і для всіх хвиль, існує чотири основні характеристики звукової хвилі: частота, довжина хвилі, період та амплітуда. Частота - це кількість хвиль в одиницю часу, а в звуці чути як висота тону. Високочастотні (≥15.000 Гц) звуки вищі (коротка довжина хвилі), ніж низькочастотні (довгі довжини хвиль; ≤100 Гц) звуки. Частота вимірюється в циклах в секунду, а для звуку найчастіше використовується одиниця герц (Гц), або цикли в секунду. Більшість людей можуть сприймати звуки з частотами від 30 до 20 000 Гц. Жінки, як правило, краще чують високі частоти, але здатність кожного чути високі частоти зменшується з віком. Собаки виявляють близько 40 000 Гц; коти, 60 000 Гц; кажани, 100 000 Гц; і дельфіни 150 000 Гц, і американський shad (Alosa sapidissima), риба, може чути 180 000 Гц. Ці частоти вище людського діапазону називаються ультразвуком.

Амплітуда, або розмірність хвилі від піку до корита, в звуці чути як гучність і проілюстрована на малюнку 8.21. Звукові хвилі гучніших звуків мають більшу амплітуду, ніж у більш м'яких звуків. Для звуку гучність вимірюється в децибелах (дБ). Найм'якший звук, який може почути людина, - це нульова точка. Люди говорять нормально при 60 децибелах.

Малюнок 8.21. Для звукових хвиль довжина хвилі відповідає тону. Амплітуда хвилі відповідає обсяг. Звукова хвиля, показана пунктирною лінією, м'якша за обсягом, ніж звукова хвиля, показана суцільною лінією. (Кредит: NIH)

прийом звуку

У ссавців звукові хвилі збираються зовнішньою, хрящовою частиною вуха, яка називається pinna, потім проходять через слуховий канал і викликають вібрацію тонкої діафрагми, званої барабанною або вушною барабанкою, внутрішньою частиною зовнішнього вуха (проілюстровано на Малюнок 8.22). Інтер'єр до барабанної порожнини - середнє вухо. Середнє вухо утримує три маленькі кістки, звані кісточками, які передають енергію від рухомої барабанної порожнини до внутрішнього вуха. Три кісточки - молоток (також відомий як молоток), інкус (ковадло) та штапес (стремено). Влучно названі стрічки дуже схожі на стремено. Три кісточки унікальні для ссавців, і кожен відіграє певну роль у слуху. Молоток прикріплюється в трьох точках до внутрішньої поверхні барабанної перетинки. Інкус прикріплює молоток до стрічок. У людини штапес недостатньо довгий, щоб досягти барабанної порожнини. Якби у нас не було молотка і інкуса, то коливання барабанної порожнини ніколи б не дійшли до внутрішнього вуха. Ці кістки також функціонують для збору сили та посилення звуків. Вушні кісточки гомологічні кісткам у риб'ячому роті: кістки, які підтримують зябра в рибі, як вважають, пристосовані для використання у вусі хребетних протягом еволюційного часу. Багато тварин (жаби, рептилії та птахи, наприклад) використовують стрічки середнього вуха для передачі вібрацій до середнього вуха.

Малюнок 8.22. Звук проходить через зовнішнє вухо до середнього вуха, яке обмежене на його зовнішній стороні барабанної перетинкою. Середнє вухо містить три кістки, звані кісточками, які переносять звукову хвилю на овальне вікно, зовнішню межу внутрішнього вуха. Орган Корті, який є органом трансдукції звуку, лежить всередині равлики. (Кредит: модифікація роботи Ларса Чіттки, Акселя Брокмана)

Трансдукція звуку

Вібруючі предмети, такі як голосові зв'язки, створюють звукові хвилі або хвилі тиску в повітрі. Коли ці хвилі тиску досягають вуха, вухо перетворює цей механічний подразник (хвиля тиску) в нервовий імпульс (електричний сигнал), який мозок сприймає як звук. Хвилі тиску вражають барабанну порожнину, змушуючи її вібрувати. Механічна енергія від рухомого барабанної порожнини передає вібрації на три кістки середнього вуха. Стрічки передає вібрації на тонку діафрагму, яка називається овальним вікном, яка є зовнішньою структурою внутрішнього вуха. Структури внутрішнього вуха знаходяться в лабіринті, кісткової, порожнистої структури, яка є найбільш внутрішньою частиною вуха. Тут енергія від звукової хвилі передається від стрічок через гнучке овальне вікно і до рідини равлики. Вібрації овального вікна створюють хвилі тиску в рідини (перилімфа) всередині равлики. Равлик являє собою мутовчасту структуру, схожу на оболонку равлика, і вона містить рецептори для трансдукції механічної хвилі в електричний сигнал (як показано на малюнку 8.23). Усередині равлики базилярна мембрана - це механічний аналізатор, який проходить по довжині равлики, скручуючись до центру равлики.

Механічні властивості базилярної мембрани змінюються по довжині, таким чином, що вона товстіша, завзята і вужча на зовнішній стороні мутовки (де равлика найбільша), і тонша, флоппір, і ширша до верхівки або центру мутовки (де равлика найменша). Різні області базилярної мембрани вібрують відповідно до частоти звукової хвилі, проведеної через рідину в равлиці. З цих причин заповнена рідиною равлика виявляє різні частоти хвиль (смоли) на різних ділянках мембрани. Коли звукові хвилі в кохлеарної рідини контактують з базилярною мембраною, вона хвилеподібно згинається вперед і назад. Над базилярної мембраною розташовується текторіальна мембрана.

Малюнок 8.23. У людському вусі звукові хвилі змушують стрічки притискати до овального вікна. Вібрації рухаються вгору по наповненій рідиною внутрішньої частини равлики. Базилярна мембрана, яка вистилає равлику, стає безперервно тоншою до верхівки равлики. Різні товщини мембрани вібрують у відповідь на різні частоти звуку. Звукові хвилі потім виходять через кругле вікно. У поперечному перерізі равлики (верхній правий малюнок) зверніть увагу, що крім верхнього каналу і нижнього каналу, равлика також має середній канал. Орган Корті (нижнє зображення) - це місце трансдукції звуку. Рух стереоцилій на клітини волосся призводить до потенціалу дії, який подорожує вздовж слухового нерва.

Вправа\(\PageIndex{9}\)

Кохлеарні імплантати можуть відновити слух у людей, які мають нефункціональний кохлеар. Імплантат складається з мікрофона, який вловлює звук. Мовний процесор вибирає звуки в діапазоні людської мови, а передавач перетворює ці звуки в електричні імпульси, які потім направляються на слуховий нерв. Який з перерахованих нижче видів приглухуватості не буде відновлений кохлеарним імплантатом?

а. втрата слуху внаслідок відсутності або втрати клітин волосся в органі Корті.
б. втрата слуху внаслідок аномального слухового нерва.
c. зниження слуху в результаті перелому равлики.
d. зниження слуху в результаті пошкодження кісток середнього вуха.

Місце трансдукції знаходиться в органі Корті (спіральний орган). Він складається з волосяних клітин, що утримуються на місці над базилярною мембраною, як квіти, що виступають вгору з грунту, з їх оголеними короткими, схожими на волосся стереоцилії, що контактують або вбудовуються в текторіальну мембрану над ними. Внутрішні волосяні клітини є первинними слуховими рецепторами і існують в один ряд, нараховуючи приблизно 3500. Стереоцилії з внутрішніх клітин волосся поширюються на невеликі ямочки на нижній поверхні текторіальної мембрани. Зовнішні волосяні клітини розташовуються в три або чотири ряди. Вони налічують приблизно 12 000, і вони функціонують для точної настройки вхідних звукових хвиль. Довші стереоцилії, які проектують із зовнішніх клітин волосся, насправді прикріплюються до текторіальної мембрани. Всі стереоцилії є механорецепторами, а при згинанні вібраціями вони реагують відкриттям закритого іонного каналу (див. Рис. В результаті мембрана волосяних клітин деполяризується, і сигнал передається на хохлеарний нерв. Інтенсивність (гучність) звуку визначається тим, скільки клітин волосся в конкретному місці стимулюється.

Волосяні клітини розташовуються на базилярній мембрані впорядковано. Базилярна мембрана вібрує в різних регіонах, відповідно до частоти ударів на неї звукових хвиль. Так само клітини волосся, які лежать над ним, найбільш чутливі до певної частоти звукових хвиль. Волосяні клітини можуть реагувати на невеликий діапазон подібних частот, але вони вимагають стимуляції більшої інтенсивності, щоб стріляти на частотах поза їх оптимальним діапазоном. Різниця в частоті відгуку між сусідніми внутрішніми клітинами волосся становить близько 0,2 відсотка. Порівняйте це з сусідніми фортепіанними струнами, які приблизно на шість відсотків відрізняються. Теорія місця, яка є моделлю того, як біологи вважають, що виявлення тону працює в людському вусі, стверджує, що високочастотні звуки вибірково вібрують базилярну мембрану внутрішнього вуха біля вхідного отвору (овального вікна). Нижні частоти рухаються далі по мембрані, перш ніж викликати помітне збудження мембрани. Основний механізм визначення кроку заснований на розташуванні вздовж мембрани, де стимулюються клітини волосся. Теорія місця - це перший крок до розуміння сприйняття висоти тону. Враховуючи надзвичайну чутливість до тону людського вуха, вважається, що повинен бути певний слуховий механізм «загострення» для підвищення роздільної здатності тону.

Коли звукові хвилі виробляють хвилі рідини всередині равлики, базилярна мембрана згинається, згинаючи стереоцилії, які прикріплюються до текторіальної мембрани. Їх вигин призводить до потенціалів дії в клітині волосся, а слухова інформація рухається по нервових закінченнях біполярних нейронів волосяних клітин (разом - слухового нерва) до мозку. Коли волоски згинаються, вони випускають збудливий нейромедіатор в синапсі з сенсорним нейроном, який потім проводить потенціали дії до центральної нервової системи. Кохлеарна гілка вестибулокохлеарного черепного нерва посилає інформацію про слух. Слухова система дуже вдосконалена, і є якась модуляція або «заточка» вбудована. Мозок може надсилати сигнали назад до равлики, що призводить до зміни довжини зовнішніх клітин волосся, загострення або зволоження реакції клітин волосся на певні частоти.

Вища обробка

Внутрішні волосяні клітини найбільш важливі для передачі слухової інформації в мозок. Близько 90 відсотків аферентних нейронів несуть інформацію з внутрішніх клітин волосся, причому кожна волосяна клітина синапсує з 10 або близько того нейронами. Зовнішні клітини волосся з'єднуються лише з 10 відсотками аферентних нейронів, і кожен аферентний нейрон іннервує багато клітин волосся. Аферентні, біполярні нейрони, які передають слухову інформацію, подорожують від равлики до мозку, через понси та середній мозок у стовбурі мозку, нарешті досягаючи первинної слухової кори в скроневій частці.

Вестибулярна інформація

Стимулами, пов'язаними з вестибулярною системою, є лінійне прискорення (гравітація) і кутове прискорення і уповільнення. Гравітація, прискорення і уповільнення виявляються шляхом оцінки інерції рецептивних клітин вестибулярної системи. Гравітація виявляється через положення голови. Кутове прискорення і уповільнення виражаються через поворот або нахил голови.

Вестибулярна система має деяку схожість зі слуховою системою. Він використовує клітини волосся так само, як слухову систему, але збуджує їх по-різному. У внутрішньому вусі знаходяться п'ять вестибулярних рецепторних органів: уриця, мішечка і три напівкруглих каналу. Разом вони складають те, що відоме як вестибулярний лабіринт, показаний на малюнку 8.24. Уриця і мішечка реагують на прискорення по прямій лінії, наприклад, гравітації. Приблизно 30 000 волосяних клітин в сірці і 16 000 волосяних клітин в мішечці лежать нижче желатинового шару, а їх стереоцилії проектуються в желатин. Вбудовані в цей желатин кристали карбонату кальцію - як крихітні гірські породи. При нахилі голови кристали продовжують тягнутися прямо вниз під дією сили тяжіння, але новий кут голови змушує желатин зміщуватися, тим самим згинаючи стереоцилії. Вигин стереоцилії стимулює нейрони, і вони сигналізують мозку про те, що голова нахилена, дозволяючи підтримувати рівновагу. Саме вестибулярна гілка вестибулокохлеарного черепного нерва займається рівновагою.

Малюнок 8.24. Показано будову вестибулярного лабіринту. (Кредит: модифікація роботи NIH)

Наповнені рідиною напівкруглі канали являють собою трубчасті петлі, встановлені під косими кутами. Вони розташовані в трьох просторових площині. Підстава кожного каналу має набряк, який містить скупчення волосяних клітин. Волоски проектують у желатинову шапку, яку називають купулою, і контролюють кутове прискорення та уповільнення від обертання. Вони будуть стимулюватися, керуючи автомобілем за кутом, повертаючи голову або падаючи вперед. Один канал лежить горизонтально, а два інших лежать під кутами близько 45 градусів до горизонтальної осі, як показано на малюнку 8.24. Коли мозок обробляє вхід з усіх трьох каналів разом, він може виявити кутове прискорення або уповільнення в трьох вимірах. При повороті голови рідина в каналах зміщується, тим самим згинаючи стереоцилії і посилаючи сигнали в мозок. Після припинення прискорення або уповільнення - або просто переміщення - рух рідини в каналах сповільнюється або припиняється. Наприклад, уявіть, що тримаєте склянку води. При русі вперед вода може плескатися назад на руку, а при припиненні руху вода може виплескатися вперед на пальці. Перебуваючи в русі, вода осідає в склянці і не бризкає. Зверніть увагу, що канали не чутливі до самої швидкості, а до змін швидкості, тому рух вперед зі швидкістю 60 миль/год із закритими очима не дасть відчуття руху, але раптово прискорення або гальмування стимулювало б рецептори.

Волосяні клітини з сечовини, мішечки та напівкруглих каналів також через біполярні нейрони спілкуються з кохлеарним ядром у мозку. Кохлеарні нейрони надсилають спадні проекції до спинного мозку та висхідні проекції до понів, таламуса та мозочка. З'єднання з мозочком важливі для скоординованих рухів. Існують також проекції на скроневу кору, які враховують почуття запаморочення; проекції на ділянки вегетативної нервової системи в стовбурі мозку, які пояснюють заколисування; і проекції на первинну соматосенсорну кору, яка контролює суб'єктивні вимірювання зовнішнього світу та самоврядування рух. Люди з ураженнями в вестибулярній області соматосенсорної кори бачать вертикальні об'єкти в світі як нахилені. Нарешті, вестибулярні сигнали проектують певні зорові м'язи для координації рухів очей та голови.

Вправа\(\PageInde{10}\)

Слухові клітини волосся опосередковано закріплені на _____.
а. базилярна мембрана
b. овальне вікно
c. текторіальна мембрана
d. кісто

Вправа\(\PageIndex{11}\)

Які з перерахованих зустрічаються як в слуховій системі, так і в вестибулярній системі?
a. базилярна мембрана
b. волосяні клітини
c. напівкруглі канали
d. кісточки

Вправа\(\PageIndex{12}\)

Як підняття висоти, ймовірно, вплине на швидкість звуку, що передається через повітря?

Вправа\(\PageIndex{13}\)

Як може бути в місці з меншою гравітацією, ніж Земля (наприклад, Місяць Землі) вплинути на вестибулярне відчуття, і чому?

Бачення

Зір - це здатність виявляти світлові візерунки із зовнішнього середовища та інтерпретувати їх у зображення. Тварин бомбардують сенсорною інформацією, і сам обсяг візуальної інформації може бути проблематичним. На щастя, зорові системи видів еволюціонували, щоб відвідувати найважливіші подразники. Важливість зору для людини додатково обґрунтовується тим, що приблизно третина кори головного мозку людини присвячена аналізу і сприйняттю зорової інформації.

Світло

Як і у випадку зі слуховими подразниками, світло рухається хвилями. Хвилі стиснення, що складають звук, повинні рухатися в середовищі - газу, рідини або твердої речовини. На відміну від цього, світло складається з електромагнітних хвиль і не потребує середовища; світло може подорожувати у вакуумі (рис. 8.25). Поведінка світла може обговорюватися з точки зору поведінки хвиль, а також з точки зору поведінки фундаментальної одиниці світла - пакета електромагнітного випромінювання, званого фотоном. Погляд на електромагнітний спектр показує, що видиме світло для людини - це лише невеликий шматочок усього спектра, який включає випромінювання, яке ми не можемо бачити як світло, оскільки воно нижче частоти видимого червоного світла і вище частоти видимого фіолетового світла.

Певні змінні важливі при обговоренні сприйняття світла. Довжина хвилі (яка змінюється обернено частотою) проявляється відтінком. Світло на червоному кінці видимого спектру має довші довжини хвиль (і нижчу частоту), тоді як світло на фіолетовому кінці має менші довжини хвиль (і більш висока частота). Довжина хвилі світла виражається в нанометрах (нм); один нанометр - одна мільярдна частина метра. Люди сприймають світло, яке коливається приблизно від 380 нм до 740 нм. Деякі інші тварини, однак, можуть виявляти довжини хвиль за межами людського діапазону. Наприклад, бджоли бачать майже ультрафіолетове світло, щоб знайти напрямні нектару на квітах, а деякі непташині рептилії відчувають інфрачервоне світло (тепло, яке виділяє видобуток).

Малюнок 8.25. В електромагнітному спектрі видиме світло лежить між 380 нм і 740 нм. (кредит: модифікація роботи НАСА)

Амплітуда хвилі сприймається як сила світла, або яскравість. Стандартною одиницею інтенсивності світла є кандела, яка приблизно дорівнює інтенсивності світла однієї загальної свічки.

Світлові хвилі подорожують 299,792 км в секунду у вакуумі (і дещо повільніше в різних середовищах, таких як повітря та вода), і ці хвилі надходять до ока як довгі (червоні), середні (зелені) та короткі (сині) хвилі. Те, що називається «білим світлом», - це світло, яке людським оком сприймається як білий. Цей ефект виробляється світлом, який однаково стимулює колірні рецептори в людському оці. Видимий колір об'єкта - це колір (або кольори), який відображає об'єкт. Таким чином, червоний об'єкт відображає червоні довжини хвиль у змішаному (білому) світлі і поглинає всі інші довжини хвиль світла.

анатомія ока

Фоторецептивні клітини ока, де відбувається трансдукція світла в нервові імпульси, розташовані в сітківці (рис. 8.26) на внутрішній поверхні задньої частини ока. Але світло не впливає на сітківку в незміненому вигляді. Він проходить через інші шари, які обробляють його так, що його можна інтерпретувати сітківкою (рис. 8.25b). Рогівка, передній прозорий шар ока та кришталик, прозора опукла структура позаду рогівки, обидва заломлюють (згинають) світло, щоб сфокусувати зображення на сітківці. Райдужна оболонка, яка помітна як кольорова частина ока, являє собою кругове м'язове кільце, що лежить між кришталиком і рогівкою, яке регулює кількість світла, що надходить в око. В умовах підвищеної освітленості райдужна оболонка стискається, зменшуючи розмір зіниці в її центрі. В умовах слабкого освітлення райдужна оболонка розслабляється, а зіниця збільшується.

Малюнок 8.26. (а) Людське око показано в поперечному перерізі. (б) Вибух показує шари сітківки.

Вправа\(\PageIndex{14}\)

Яке з наведених нижче тверджень про людське око є помилковим?

а. стрижні виявляють колір, тоді як конуси виявляють лише відтінки сірого.
б. коли світло потрапляє в сітківку, він проходить гангліозні клітини і біполярні клітини, перш ніж досягти фоторецепторів в задній частині ока.
c Райдужна оболонка регулює кількість світла, що надходить в око.
d. рогівка являє собою захисний шар на передній частині ока.

Існує два типи фоторецепторів в сітківці: палички і конуси, названі за їх загальний вигляд, як показано на малюнку 8.27. Стрижні сильно світлочутливі і розташовуються в зовнішніх краях сітківки. Вони виявляють тьмяне світло і використовуються в основному для периферичного і нічного зору. Шишки слабо світлочутливі і розташовуються поблизу центру сітківки. Вони реагують на яскраве світло, і їх основна роль - в денному, колірному зорі.

Малюнок 8.27. Палички і шишки є фоторецепторами в сітківці. Стрижні реагують при слабкому освітленні і можуть виявити тільки відтінки сірого. Шишки реагують при інтенсивному освітленні і відповідають за кольоровий зір. (кредит: модифікація роботи Пьотра Сліви)

Ямка - це область в центрі задньої частини ока, яка відповідає за гострий зір. Ямка має високу щільність шишок. Коли ви підносите погляд до предмета, щоб уважно оглянути його при яскравому світлі, очі орієнтуються так, що зображення предмета падає на ямку. Однак, дивлячись на зірку на нічному небі або інший об'єкт при слабкому освітленні, об'єкт може бути краще розглянутий периферичним зором, оскільки саме стрижні по краях сітківки, а не конуси в центрі, працюють краще при слабкому освітленні. У людини шишки набагато перевершують кількість стрижнів в ямці.

Трансдукція світла

Стрижні і конуси є місцем трансдукції світла в нейронний сигнал. І стрижні, і конуси містять фотопігменти. У хребетних основний фотопігмент, родопсин, має дві основні частини: опсин, який є мембранним білком (у вигляді скупчення α-спіралей, що охоплюють мембрану), і сітківка - молекула, яка поглинає світло. Коли світло потрапляє на фоторецептор, він викликає зміну форми сітківки, змінюючи її структуру з зігнутої (цис) форми молекули до її лінійного (транс) ізомера. Ця ізомеризація сітківки активує родопсин, починаючи каскад подій, який закінчується закриттям Na ⁺ каналів в мембрані фоторецептора. Таким чином, на відміну від більшості інших сенсорних нейронів (які деполяризуються під впливом подразника) зорові рецептори стають гіперполяризованими і таким чином відганяються від порогу (рис. 8.28).

Малюнок 8.28. При попаданні світла на родопсин активується перетворювач G-білка, який, в свою чергу, активує фосфодіестеразу. Фосфодіестераза перетворює cGMP в GMP, тим самим закриваючи натрієві канали. В результаті мембрана стає гіперполяризованою. Гіперполяризована мембрана не виділяє глутамат в біполярну клітину.

Вища обробка

Мієлінізовані аксони гангліозних клітин складають зорові нерви. Усередині нервів різні аксони несуть різні якості зорового сигналу. Деякі аксони складають магноцелюлярний (великі клітини) шлях, який несе інформацію про форму, рух, глибину та відмінності в яскравості. Інші аксони складають парвоклітинний (дрібноклітинний) шлях, який несе інформацію про колір і дрібні деталі. Деякі візуальні відомості проектують безпосередньо назад в мозок, тоді як інша інформація перетинається на протилежну сторону мозку. Це перетин оптичних шляхів виробляє відмінну оптичну хіазму (грецька, для «перетину»), знайдену біля основи мозку, і дозволяє нам координувати інформацію з обох очей.

Потрапивши в мозок, візуальна інформація обробляється в декількох місцях, а її маршрути відображають складність і важливість візуальної інформації для людини та інших тварин. Один маршрут приймає сигнали до таламуса, який служить станцією маршрутизації для всіх вхідних сенсорних імпульсів, крім нюху. У таламусі магноцелюлярні та парвоклітинні відмінності залишаються недоторканими, і існують різні шари таламуса, присвячені кожному. Коли зорові сигнали залишають таламус, вони подорожують до первинної зорової кори в задній частині мозку. Від зорової кори зорові сигнали рухаються в двох напрямках. Один потік, який проектує на тім'яну частку, в бічній частині мозку, несе магноцелюлярну («де») інформацію. Другий потік проектує на скроневу частку і несе як магноцелюлярну («де»), так і парвоклітинну («що») інформацію.

Іншим важливим візуальним шляхом є шлях від сітківки до верхнього колікулу в середньому мозку, де рухи очей координуються та інтегруються зі слуховою інформацією. Нарешті, існує шлях від сітківки до супрахіазматичного ядра (СКН) гіпоталамуса. SCN - це скупчення клітин, яке вважається внутрішнім годинником організму, який контролює наш циркадний (денний) цикл. SCN надсилає інформацію до шишкоподібної залози, що є важливим у схемах сну/неспання та річних циклах.

Вправа\(\PageIndex{15}\)

Як шишкоподібна залоза, структура мозку, яка грає роль в річних циклах, могла використовувати візуальну інформацію з надхіазматичного ядра гіпоталамуса?

Вправа\(\PageIndex{16}\)

Чому легше бачити зображення вночі за допомогою периферійного, а не центрального зору?

а. шишки щільніше розташовуються по периферії сітківки.
б. біполярні клітини щільніше знаходяться на периферії сітківки.
с. стрижні щільніше розташовуються по периферії сітківки.
d. зоровий нерв виходить на периферію сітківки.

Вправа\(\PageIndex{17}\)

Яку сенсорну інформацію використовують тварини, яку людина не може? Наведіть три різних приклади і коротко опишіть кожен.