3.1: Транспорт газу

Last updated
Save as PDF

Page ID: 72933

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Поясніть, як кисень і вуглекислий газ транспортуються в крові або еквівалентному рідкому середовищі.

Іншою основною діяльністю в легенях є процес дихання, процес газообміну. Функція дихання полягає в забезпеченні киснем для використання клітинами організму під час клітинного дихання і виведенні з організму вуглекислого газу, відпрацьованого продукту клітинного дихання. Для того щоб відбувся обмін киснем і вуглекислим газом, обидва гази повинні транспортуватися між місцями зовнішнього і внутрішнього дихання. Хоча вуглекислий газ більш розчинний, ніж кисень у крові, обидва гази вимагають спеціалізованої транспортної системи для переміщення більшості молекул газу між легенями та іншими тканинами.

Транспорт кисню в крові

Незважаючи на те, що кисень транспортується через кров, ви можете згадати, що кисень не дуже розчинний у рідинях. Невелика кількість кисню дійсно розчиняється в крові і транспортується в кровоносному руслі, але це всього близько 1,5% від загальної кількості. Більшість молекул кисню переносяться від легенів до тканин організму спеціалізованою транспортною системою, яка спирається на еритроцита-еритроцити. Еритроцити містять металопротеїн, гемоглобін, який служить для зв'язування молекул кисню з еритроцитам (рис. 3.1). Гей - це частина гемоглобіну, яка містить залізо, і саме гем пов'язує кисень. Одна молекула гемоглобіну містить залізовмісні молекули гема, і через це кожна молекула гемоглобіну здатна переносити до чотирьох молекул кисню. Оскільки кисень дифундує через дихальну мембрану від альвеоли до капіляра, він також дифундує в еритроцити і зв'язується гемоглобіном. Наступна оборотна хімічна реакція описує отримання кінцевого продукту - оксигемоглобіну (\(\ce{Hb–O2}\)), який утворюється при зв'язуванні кисню з гемоглобіном. Оксигемоглобін - яскрава молекула червоного кольору, яка сприяє яскраво-червоному кольору насиченої киснем крові.

\[\ce{Hb + O2 <=> Hb − O2Hb + O2 <=> Hb − O2}\]

У цій формулі Hb представляє знижений гемоглобін, тобто гемоглобін, який не має зв'язаного з ним кисню. Є кілька факторів, які беруть участь у тому, наскільки легко хем зв'язується з киснем і дисоціюється з ним, про що піде мова в наступних розділах.

функція гемоглобіну

Гемоглобін складається з субодиниць, білкової структури, яку називають четвертинною структурою. Кожна з чотирьох субодиниць, що складають гемоглобін, влаштована кільцеподібно, причому атом заліза ковалентно пов'язаний з гемом в центрі кожної субодиниці. Зв'язування першої молекули кисню викликає конформаційну зміну гемоглобіну, що дозволяє другій молекулі кисню зв'язуватися легше. Оскільки кожна молекула кисню пов'язана, це ще більше полегшує зв'язування наступної молекули, поки всі чотири ділянки гема не будуть зайняті киснем. Відбувається і зворотне: після того, як перша молекула кисню дисоціює і «скидається» на тканини, наступна молекула кисню легше дисоціює. Коли всі чотири ділянки гема зайняті, гемоглобін, як кажуть, насичений. Коли займають один-три ділянки гема, кажуть, що гемоглобін частково насичений. Тому при розгляді крові в цілому відсоток наявних гемових одиниць, які зв'язуються з киснем в даний момент часу, називається насиченням гемоглобіну. Насичення гемоглобіну на 100 відсотків означає, що кожна гемова одиниця у всіх еритроцитах організму пов'язана з киснем. У здорової людини з нормальним рівнем гемоглобіну насичення гемоглобіну зазвичай становить від 95 відсотків до 99 відсотків.

Диссоціація кисню від гемоглобіну

Парціальний тиск є важливим аспектом зв'язування кисню з гемом і роз'єднання від нього. Крива дисоціації кисень-гемоглобін - це графік, який описує зв'язок парціального тиску до зв'язування кисню з гемом і подальшої його дисоціації від гема (рис. 3.2). Пам'ятайте, що гази рухаються з області більш високого парціального тиску в область нижчого парціального тиску. Крім того, спорідненість молекули кисню до гему збільшується, оскільки більше молекул кисню зв'язується. Тому в кривій насичення кисень-гемоглобін, у міру збільшення парціального тиску кисню, пропорційно більша кількість молекул кисню зв'язується гемом. Не дивно, що крива насичення/дисоціації кисень-гемоглобін також показує, що чим нижче парціальний тиск кисню, тим менше молекул кисню пов'язано з гемом. В результаті парціальний тиск кисню грає головну роль у визначенні ступеня зв'язування кисню з гемом в місці дихальної оболонки, а також ступеня дисоціації кисню від гема на місці тканин організму.

Механізми, що стоять за кривою насичення/дисоціації кисень-гемоглобін, також служать автоматичними механізмами управління, які регулюють, скільки кисню доставляється до різних тканин по всьому організму. Це важливо, тому що деякі тканини мають більш високу швидкість метаболізму, ніж інші. Високоактивні тканини, такі як м'язи, швидко використовують кисень для вироблення АТФ, знижуючи парціальний тиск кисню в тканині приблизно до 20 мм рт.ст. Парціальний тиск кисню всередині капілярів становить близько 100 мм рт.ст., тому різниця між ними стає досить високою, близько 80 мм рт.ст. В результаті більша кількість молекул кисню дисоціюють від гемоглобіну і потрапляють в тканини. Зворотне вірно щодо тканин, таких як жирова (жирова тканина), які мають нижчі темпи метаболізму. Оскільки цими клітинами використовується менше кисню, парціальний тиск кисню всередині таких тканин залишається відносно високим, в результаті чого менше молекул кисню дисоціюють з гемоглобіну і потрапляють в тканинну інтерстиціальну рідину. Хоча, як кажуть, венозна кров дезоксигентована, деяка частина кисню все ще пов'язана з гемоглобіном у її еритроцитах. Це забезпечує запас кисню, який можна використовувати, коли тканини раптово вимагають більше кисню.

Фактори, крім парціального тиску, також впливають на криву насичення/дисоціації кисню-гемоглобіну. Наприклад, більш висока температура сприяє швидшому дисоціації гемоглобіну і кисню, тоді як більш низька температура гальмує дисоціацію (див. Рис. Однак організм людини жорстко регулює температуру, тому цей фактор може не впливати на газообмін у всьому тілі. Винятком з цього є високоактивні тканини, які можуть виділяти більшу кількість енергії, ніж віддається у вигляді тепла. В результаті кисень легко дисоціює від гемоглобіну, який є механізмом, який допомагає забезпечити активні тканини більшою кількістю кисню.

Деякі гормони, такі як андрогени, адреналін, гормони щитовидної залози та гормон росту, можуть впливати на криву насичення/роз'єднання кисню гемоглобіну, стимулюючи вироблення еритроцитами сполуки, яка називається 2,3-бісфосфогліцеритом (BPG). БПГ є побічним продуктом гліколізу. Оскільки еритроцити не містять мітохондрій, гліколіз є єдиним методом, за допомогою якого ці клітини виробляють АТФ. БПГ сприяє роз'єднанню кисню з гемоглобіну. Тому чим більше концентрація БПГ, тим легше кисень дисоціює від гемоглобіну, незважаючи на його парціальний тиск.

РН крові - ще один фактор, що впливає на криву насичення/дисоціації киснево-гемоглобіну (див. Рис. Ефект Бора - це явище, яке виникає внаслідок взаємозв'язку між рН та спорідненістю кисню до гемоглобіну: Більш низький, більш кислий рН сприяє дисоціації кисню від гемоглобіну. На відміну від цього, більш високий, або більш основний, рН пригнічує дисоціацію кисню від гемоглобіну. Чим більша кількість вуглекислого газу в крові, тим більше молекул необхідно перетворити, що, в свою чергу, генерує іони водню і, таким чином, знижує рН крові. Крім того, рН крові може стати більш кислим, коли певні побічні продукти метаболізму клітин, такі як молочна кислота, вугільна кислота та вуглекислий газ, виділяються в кров.

Транспорт вуглекислого газу в крові

Вуглекислий газ транспортується трьома основними механізмами. Перший механізм транспортування вуглекислого газу здійснюється плазмою крові, так як деякі молекули вуглекислого газу розчиняються в крові. Другий механізм - транспорт у вигляді бікарбонату (HCO ₃ ^—), який також розчиняється в плазмі. Третій механізм транспорту вуглекислого газу аналогічний транспорту кисню еритроцитами (рис. 3.3).

Розчинений вуглекислий газ

Хоча вуглекислий газ не вважається добре розчинним у крові, невелика частка - приблизно від 7 до 10 відсотків - вуглекислого газу, який дифундує в кров з тканин, розчиняється в плазмі. Потім розчинений вуглекислий газ рухається в крові, і коли кров досягає легеневих капілярів, розчинений вуглекислий газ дифундує через дихальну мембрану в альвеоли, де потім видихається під час легеневої вентиляції.

Бікарбонатний буфер

Велика частка - близько 70 відсотків - молекул вуглекислого газу, що дифузно в кров, транспортується до легенів у вигляді бікарбонату. Найбільше бікарбонату виробляється в еритроцитах після того, як вуглекислий газ дифундує в капіляри, а згодом і в еритроцити. Карбоангідрази (СА) змушує діоксид вуглецю і воду утворювати вугільну кислоту (H ₂ CO ₃), яка дисоціює на два іони: бікарбонат (HCO ₃ ^-) і водень (H ⁺). Наступна формула зображує цю реакцію:

\[\ce{CO2 + H2O CA↔ H2CO3↔H+ + HCO3−CO2 + H2O CA↔ H2CO3↔H+ + HCO3−}\]

Бікарбонат має тенденцію до накопичення в еритроцитах, так що в еритроцитах більша концентрація бікарбонату, ніж в навколишній плазмі крові. В результаті частина бікарбонату покине еритроцити і рухатися вниз по градієнту концентрації в плазму в обмін на хлоридні (Cl ^—) іони. Це явище називається зміщенням хлориду і відбувається тому, що, обмінюючись одним негативним іоном на інший негативний іон, ні електричний заряд еритроцитів, ні крові не змінюється.

На легеневих капілярах хімічна реакція, яка виробляла бікарбонат (показано вище), зворотна, а вуглекислий газ і вода - продукти. Значна частина бікарбонату в плазмі знову надходить в еритроцити в обмін на іони хлориду. Іони водню та бікарбонатні іони з'єднуються, утворюючи вугільну кислоту, яка перетворюється на вуглекислий газ та воду карбоангідразою. Вуглекислий газ дифундує з еритроцитів і в плазму, де він може додатково дифузно через дихальну мембрану в альвеоли, що видихаються під час легеневої вентиляції.

карбаміногемоглобін

Близько 20 відсотків вуглекислого газу зв'язується гемоглобіном і транспортується в легені. Вуглекислий газ не зв'язується з залізом, як кисень; натомість вуглекислий газ зв'язує амінокислотні фрагменти на глобіні порцій гемоглобіну, утворюючи карбаміногемоглобін, який утворюється, коли гемоглобін і вуглекислий газ зв'язуються. Коли гемоглобін не транспортує кисень, він, як правило, має синювато-фіолетовий тон до нього, створюючи темніший бордовий колір, характерний для дезоксигенізованої крові. Наступна формула зображує цю оборотну реакцію:

\[\ce{CO2 + Hb↔HbCO2CO2 + Hb↔HbCO2}\]

Подібно до транспортування кисню гемом, зв'язування і дисоціація вуглекислого газу до гемоглобіну і від нього залежить від парціального тиску вуглекислого газу. Оскільки вуглекислий газ виділяється з легенів, кров, яка залишає легені і досягає тканин організму, має менший парціальний тиск вуглекислого газу, ніж знаходиться в тканині. В результаті вуглекислий газ залишає тканини через свого більш високого парціального тиску, потрапляє в кров, а потім переміщається в еритроцити, зв'язуючись з гемоглобіном. На відміну від цього, в легеневих капілярах парціальний тиск вуглекислого газу високий в порівнянні з всередині альвеол. В результаті вуглекислий газ легко дисоціюється від гемоглобіну і дифундує через дихальну мембрану в повітря.

Крім парціального тиску вуглекислого газу, насичення киснем гемоглобіну і парціальний тиск кисню в крові також впливають на спорідненість гемоглобіну до вуглекислого газу. Ефект Халдейна - явище, яке виникає через взаємозв'язок парціального тиску кисню і спорідненості гемоглобіну до вуглекислого газу. Гемоглобін, який насичений киснем, не легко пов'язує вуглекислий газ. Однак, коли кисень не пов'язаний з гемом і парціальний тиск кисню низький, гемоглобін легко зв'язується з вуглекислим газом.

нотатки

Слідкуйте за цим, щоб побачити транспорт кисню від легенів до тканин.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Оксигемоглобін утворюється хімічною реакцією між якими з наступних?
a. гемоглобін і діоксид вуглецю
b. карбоангідрази і вуглекислого газу
c. гемоглобін і кисень
d. карбоангідрази і кисню

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Які з наведених нижче факторів відіграють роль у кривій насичення/дисоціації кисню-гемоглобіну?
a. температура
б. рН
c. BPG
d. все перераховане вище

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Що з перерахованого відбувається під час зміщення хлоридів?
а. хлорид видаляється з еритроцита.
б. хлорид обмінюється на бікарбонат.
c Бікарбонат видаляється з еритроцита.
d. бікарбонат видаляється з крові

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Низький парціальний тиск кисню сприяє зв'язуванню гемоглобіну з вуглекислим газом. Це приклад ________.
а. ефект Халдейна
б. ефект Бора
c. закон Далтона
d. закон Генрі

Вправа\(\PageIndex{5}\)

Чому насичена киснем кров яскраво-червона, тоді як дезоксигентована кров має тенденцію бути більш фіолетового кольору? (згадайте відео про транспортування кисню)

Вправа\(\PageIndex{6}\)

Опишіть взаємозв'язок між парціальним тиском кисню і зв'язуванням кисню з гемоглобіном.