10.4: Контроль нервової системи м'язового напруження

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1208

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Поясніть концентричні, ізотонічні та ексцентричні скорочення
Опишіть залежність довжина-напруга
Опишіть три фази посмикування м'язів
Визначте підсумовування хвиль, правець та трепп

Для переміщення предмета, іменованого навантаженням, саркомери в м'язових волокні скелетної мускулатури повинні скорочуватися. Сила, що генерується скороченням м'язи (або скороченням саркомерів), називається напругою м'язів. Однак м'язова напруга також створюється, коли м'яз скорочується проти навантаження, яка не рухається, що призводить до двох основних типів скорочень скелетних м'язів: ізотонічні скорочення та ізометричні скорочення.

При ізотонічних скороченнях, де напруга в м'язі залишається постійним, навантаження переміщається в міру зміни (укорочення) довжини м'язи. Існує два види ізотонічних скорочень: концентричні і ексцентричні. Концентричне скорочення передбачає скорочення м'язів для переміщення вантажу. Прикладом цього є двоголовий м'яз brachii, що скорочується, коли вага руки підводиться вгору зі збільшенням м'язової напруги. У міру скорочення біцепса brachii кут ліктьового суглоба зменшується в міру приведення передпліччя до тіла. Тут біцепс brachii скорочується, оскільки саркомери в його м'язових волокні скорочуються і утворюються перехресні мости; головки міозину тягнуть актин. Ексцентричне скорочення відбувається, коли напруга м'язів зменшується, а м'яз подовжується. У цьому випадку вага рук знижується повільно і контрольовано, оскільки зменшується кількість перехресних мостів, що активуються стимуляцією нервової системи. При цьому в міру звільнення напруги з двоголового м'яза плеча збільшується кут ліктьового суглоба. Ексцентричні скорочення також використовуються для руху і балансу тіла.

Ізометричне скорочення відбувається, оскільки м'яз виробляє напругу, не змінюючи кута скелетного суглоба. Ізометричні скорочення передбачають вкорочення саркомерів і збільшення м'язової напруги, але не рухають навантаження, оскільки вироблена сила не може подолати опір, що забезпечується навантаженням. Наприклад, якщо хтось намагається підняти занадто важку вагу руки, відбудеться активація саркомеру і вкорочення до точки, і постійно зростаюча напруга м'язів, але не змінюється кут ліктьового суглоба. У повсякденному житті ізометричні скорочення активні у підтримці постави та підтримці стабільності кісток та суглобів. Однак утримання голови у вертикальному положенні відбувається не тому, що м'язи не можуть рухати головою, а тому, що мета полягає в тому, щоб залишатися нерухомим і не виробляти руху. Більшість дій організму є результатом поєднання ізотонічних і ізометричних скорочень, що працюють разом, щоб виробляти широкий спектр результатів (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Види м'язових скорочень. Під час ізотонічних скорочень довжина м'язів змінюється для переміщення навантаження. Під час ізометричних скорочень довжина м'язів не змінюється, оскільки навантаження перевищує напругу, яку може генерувати м'яз.

Всі ці м'язові заходи знаходяться під вишуканим контролем нервової системи. Нейронний контроль регулює концентричні, ексцентричні та ізометричні скорочення, набір м'язових волокон та тонус м'язів. Важливим аспектом контролю нервової системи скелетних м'язів є роль рухових одиниць.

Моторні блоки

Як ви дізналися, кожне волокно скелетних м'язів повинно іннервуватися аксоновим терміналом рухового нейрона, щоб скоротитися. Кожне м'язове волокно іннервується тільки одним руховим нейроном. Фактична група м'язових волокон в м'язі, іннервується одним руховим нейроном, називається руховою одиницею. Розмір рухової одиниці змінюється в залежності від характеру м'язи.

Невелика рухова одиниця - це розташування, де один руховий нейрон постачає невелику кількість м'язових волокон в м'яз. Невеликі рухові одиниці дозволяють дуже дрібний моторний контроль м'яза. Найкращим прикладом у людей є малі рухові одиниці екстраокулярних м'язів очей, які рухають очні яблука. У кожному м'язі є тисячі м'язових волокон, але кожні шість або близько того волокон постачаються одним руховим нейроном, оскільки аксони розгалужуються, утворюючи синаптичні зв'язки у своїх окремих NMJ. Це дозволяє вишукано контролювати рухи очей, щоб обидва ока могли швидко зосередитися на одному і тому ж об'єкті. Малі рухові одиниці також беруть участь у багатьох дрібних рухах пальців і великого пальця руки для захоплення, текстових повідомлень тощо.

Велика рухова одиниця - це розташування, де один руховий нейрон постачає велику кількість м'язових волокон в м'яз. Великі рухові одиниці стосуються простих, або «грубих» рухів, таких як потужне розгинання колінного суглоба. Найкращим прикладом є великі рухові одиниці м'язів стегна або м'язів спини, де один руховий нейрон постачатиме тисячі м'язових волокон в м'яз, оскільки його аксон розщеплюється на тисячі гілок.

Існує широкий спектр рухових одиниць в межах багатьох скелетних м'язів, що дає нервовій системі широкий спектр контролю над м'язом. Малі рухові одиниці в м'язі матимуть менші, нижчі порогові рухові нейрони, які є більш збудливими, стріляючи спочатку до своїх скелетних м'язових волокон, які також, як правило, є найменшими. Активація цих менших рухових одиниць призводить до відносно невеликого ступеня скорочувальної сили (напруги), що генерується в м'язі. Оскільки потрібна більша сила, більші рухові одиниці з більшими, більш високими пороговими руховими нейронами зараховуються для активації більших м'язових волокон. Ця зростаюча активація рухових одиниць виробляє збільшення скорочення м'язів, відоме як набір. Оскільки набирається більше рухових одиниць, скорочення м'язів зростає прогресивно сильніше. У деяких м'язах найбільші рухові одиниці можуть генерувати скорочувальну силу в 50 разів більше, ніж найменші рухові одиниці в м'язі. Це дозволяє підібрати перо за допомогою м'яза руки двоголового м'яза плеча з мінімальною силою, а важку вагу піднімати тим же м'язом, набираючи найбільші рухові одиниці.

При необхідності максимальна кількість рухових одиниць в м'язі може бути набрана одночасно, виробляючи максимальну силу скорочення для цього м'яза, але це не може тривати дуже довго через енергетичні потреби для підтримки скорочення. Щоб запобігти повній втомі м'язів, рухові одиниці, як правило, не всі одночасно активні, але замість цього деякі рухові одиниці відпочивають, а інші активні, що дозволяє більш тривалі скорочення м'язів. Нервова система використовує набір як механізм для ефективного використання скелетних м'язів.

Діапазон довжини-натягу саркомера

Коли волокно скелетних м'язів стискається, головки міозину прикріплюються до актину, утворюючи перехресні мости, а потім тонкі нитки ковзають по товстих нитках, коли головки тягнуть актин, і це призводить до саркомерного скорочення, створюючи напругу скорочення м'язів. Поперечні мости можуть утворюватися лише там, де тонкі та товсті нитки вже перекриваються, так що довжина саркомеру має прямий вплив на силу, що генерується, коли саркомер скорочується. Це називається співвідношенням довжина-напруга.

Ідеальна довжина саркомеру для отримання максимального натягу відбувається на 80 відсотків до 120 відсотків від його довжини спокою, причому 100 відсотків - це стан, коли медіальні краї тонких ниток знаходяться якраз у самих медіальних міозінних голів товстих ниток (рис.\(\PageIndex{2}\)). Ця довжина максимізує перекриття актинових зв'язуючих ділянок і міозінних головок. Якщо саркомер розтягується повз цієї ідеальної довжини (понад 120 відсотків), товсті та тонкі нитки недостатньо перекриваються, що призводить до меншої напруги. Якщо саркомер скорочується понад 80 відсотків, зона перекриття зменшується з тонкими нитками, що виступають за межі останньої з міозінних головок і скорочує зону Н, яка зазвичай складається з міозінних хвостів. Зрештою, тонким ниткам більше нікуди йти, а кількість натягу зменшується. Якщо м'яз розтягнута до точки, де товсті і тонкі нитки взагалі не перекриваються, не можуть утворитися перехресні мости, і в цьому саркомере не виробляється напруга. Така кількість розтягування зазвичай не відбувається, оскільки допоміжні білки та сполучна тканина протистоять екстремальному розтягуванню.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Ідеальна довжина саркомера. Саркомери виробляють максимальну напругу, коли товсті і тонкі нитки перекриваються між приблизно 80 відсотками до 120 відсотків.

Частота стимуляції рухових нейронів

Єдиний потенціал дії від рухового нейрона призведе до єдиного скорочення м'язових волокон його рухової одиниці. Це ізольоване скорочення називається посмикуванням. Смикування може тривати кілька мілісекунд або 100 мілісекунд, залежно від типу м'язів. Напруга, вироблене одним посмикуванням, можна виміряти міограмою, інструментом, який вимірює величину напруги, виробленого з часом (рис.\(\PageIndex{3}\)). Кожен посмикування проходить три фази. Перша фаза - латентний період, протягом якого потенціал дії поширюється по сарколемі і з СР вивільняються іони Са ⁺⁺. Це фаза, під час якої збудження і скорочення з'єднуються, але скорочення ще не відбулося. Фаза скорочення відбувається далі. Іони ^{Ca ++} в саркоплазмі зв'язалися з тропонином, тропоміозин змістився від актинових зв'язуючих ділянок, утворюються перехресні мости, і саркомери активно скорочуються до точки пікового напруження. Остання фаза - фаза розслаблення, коли напруга зменшується в міру припинення скорочення. Іони ^{Ca ++} викачуються з саркоплазми в СР, і перехресний мостовидний цикл припиняється, повертаючи м'язові волокна в стан спокою.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Міограма м'язового посмикування. Одиночне посмикування м'язів має латентний період, фазу скорочення, коли напруга збільшується, і фазу розслаблення, коли напруга зменшується. Протягом латентного періоду потенціал дії поширюється уздовж сарколеми. Під час фази скорочення іони Са ⁺⁺ в саркоплазмі зв'язуються з тропонином, тропоміозин рухається з актинових зв'язуючих ділянок, утворюються перехресні мости, а саркомери скорочуються. Під час фази релаксації напруга зменшується, оскільки іони Са ⁺⁺ викачуються з саркоплазми і припиняються цикли крос-моста.

Хоча людина може відчувати м'язове «посмикування», єдине посмикування не виробляє ніякої значної м'язової активності в живому тілі. Серія потенціалів дії до м'язових волокон необхідна для створення скорочення м'язів, яке може спричинити роботу. Нормальне скорочення м'язів є більш стійким, і його можна модифікувати за допомогою введення нервової системи, щоб виробляти різну кількість сили; це називається градуйованою реакцією м'язів. Частота потенціалів дії (нервових імпульсів) від рухового нейрона та кількість рухових нейронів, що передають потенціали дії, впливають на напругу, вироблену в скелетних м'язах.

Швидкість, з якою руховий нейрон запускає потенціали дії, впливає на напругу, вироблену в скелетних м'язах. Якщо волокна стимулюються, поки попереднє посмикування все ще відбувається, друге посмикування буде сильнішим. Ця реакція називається хвильовим підсумовуванням, оскільки ефекти збудження-стиснення послідовної сигналізації рухового нейрона підсумовуються або складаються разом (рис. 10.4.3.a). На молекулярному рівні підсумовування відбувається тому, що другий стимул запускає вивільнення більшої кількості іонів ^{Ca ++}, які стають доступними для активації додаткових саркомерів, поки м'яз все ще скорочується від першого подразника. Підсумовування призводить до більшого скорочення моторного блоку.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Підсумовування хвиль і правець. (а) Ефекти збудження-скорочення послідовної сигналізації рухових нейронів додаються разом, що називається хвильовим сумуванням. Дно кожної хвилі, кінець фази розслаблення, являє собою точку подразника. (б) Коли частота подразників настільки висока, що фаза розслаблення повністю зникає, скорочення стають безперервними; це називається правцем.

Якщо частота сигналізації рухових нейронів збільшується, підсумовування і подальше напруження м'язів в руховій одиниці продовжує зростати, поки не досягне пікової точки. Напруга в цій точці приблизно в три-чотири рази більше, ніж напруга одного посмикування, стану, що називається неповним правцем. Під час неповного правця м'яз проходить швидкі цикли скорочення з короткою фазою розслаблення для кожного. Якщо частота подразників настільки висока, що фаза розслаблення повністю зникає, скорочення стають безперервними в процесі, який називається повним правцем (рис\(\PageIndex{4}\). Б).

Під час правця концентрація іонів Са ⁺⁺ в саркоплазмі дозволяє практично всім саркомерам утворювати перехресні мости і скорочуватися, так що скорочення може тривати безперервно (поки м'язи не втомляться і більше не можуть виробляти напругу).

Треппе

Коли скелетний м'яз був сплячим протягом тривалого періоду, а потім активується для скорочення, при всіх інших рівних умовах початкові скорочення породжують приблизно половину сили пізніх скорочень. Напруга м'язів збільшується градуйованим чином, що для деяких виглядає як набір сходів. Це збільшення напруги називається треппе, стан, коли м'язові скорочення стають більш ефективними. Він також відомий як «ефект сходів» (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Вважається, що треппе виникає внаслідок більш високої концентрації Са ⁺⁺ в саркоплазмі, що виникає в результаті стійкого потоку сигналів від рухового нейрона. Його можна підтримувати тільки при адекватному АТФ.

м'язовий тонус

Скелетні м'язи рідко бувають повністю розслабленими, або млявими. Навіть якщо м'яз не виробляє руху, вона скорочується на невелику кількість, щоб підтримувати свої скорочувальні білки і виробляти м'язовий тонус. Напруга, що виробляється м'язовим тонусом, дозволяє м'язам постійно стабілізувати суглоби і підтримувати поставу.

Тонус м'язів досягається складною взаємодією між нервовою системою і скелетними м'язами, що призводить до активації декількох рухових одиниць одночасно, швидше за все циклічним чином. Таким чином м'язи ніколи не втомлюються повністю, оскільки деякі рухові одиниці можуть відновлюватися, а інші активні.

Відсутність скорочень низького рівня, які призводять до м'язового тонусу, називається гіпотонією або атрофією, і може бути наслідком пошкодження частин центральної нервової системи (ЦНС), таких як мозочок, або від втрати іннервації до скелетної мускулатури, як при поліомієліті. Гіпотонічні м'язи мають млявий вигляд і проявляють функціональні порушення, такі як слабкі рефлекси. І навпаки, надмірний м'язовий тонус називають гіпертонусом, що супроводжується гіперрефлексією (надмірними рефлекторними реакціями), часто є результатом пошкодження верхніх рухових нейронів в ЦНС. Гіпертонус може проявлятися м'язовою ригідністю (як це видно при хворобі Паркінсона) або спастичністю, фазовою зміною м'язового тонусу, де кінцівка буде «відкидатися» назад від пасивного розтягування (як це видно в деяких ударах).

Огляд глави

Кількість перехресних мостів, що утворюються між актином і міозином, визначає величину напруги, що виробляється м'язом. Довжина саркомера оптимальна, коли зона перекриття між тонкими і товстими нитками найбільша. М'язи, які розтягнуті або стиснуті занадто сильно не виробляють максимальної кількості енергії. Рухова одиниця утворена руховим нейроном і всіма м'язовими волокнами, які іннервуються тим самим руховим нейроном. Одиночне скорочення називається посмикуванням. Посіпання м'язів має латентний період, фазу скорочення та фазу розслаблення. Градуйована реакція м'язів дозволяє варіювати м'язову напругу. Підсумовування відбувається, коли послідовні подразники складаються разом, щоб виробляти більш сильне скорочення м'язів. Правець - це злиття скорочень для отримання безперервного скорочення. Збільшення кількості задіяних рухових нейронів збільшує кількість рухових одиниць, що активуються в м'язі, що називається рекрутингом. Тонус м'язів - це постійні скорочення низького рівня, які дозволяють забезпечити поставу і стабільність.

Переглянути питання

Питання: Під час якої фази посмикування в м'язовому волокні напруга найбільше?

А. фаза спокою

B. фаза реполяризації

С. фаза скорочення

D. фаза релаксації

Відповідь: C

Питання критичного мислення

Питання: Чому рухова одиниця ока має мало м'язових волокон в порівнянні з руховою одиницею ноги?

А. очі вимагають тонких рухів і високого ступеня контролю, що дозволено тим, що має меншу кількість м'язових волокон, пов'язаних з нейроном.

Питання: Які фактори сприяють величині напруги, виробленого в окремому м'язовому волокні?

А. довжина, розмір і типи м'язового волокна і частота нервової стимуляції сприяють величині напруги, виробленого в окремому м'язовому волокні.

Глосарій

концентричне скорочення: скорочення м'язів, що скорочує м'яз для переміщення навантаження

фаза скорочення: фаза скорочення сіпання, коли напруга збільшується

ексцентричне скорочення: скорочення м'язів, що подовжує м'яз, коли напруга зменшується

градуйована реакція м'язів: модифікація сили стиснення

гіпертонус: аномально високий м'язовий тонус

гіпотонія: аномально низький м'язовий тонус, викликаний відсутністю скорочень низького рівня

ізометричне скорочення: скорочення м'язів, що відбувається без зміни довжини м'язів

ізотонічне скорочення: скорочення м'язів, яке передбачає зміни довжини м'язів

латентний період: час, коли посмикування не виробляє скорочення

моторний блок: руховий нейрон і група м'язових волокон, які він іннервує

напруга м'язів: сила, що генерується скороченням м'язи; напруга, що генерується під час ізотонічних скорочень і ізометричних скорочень

м'язовий тонус: низький рівень скорочення м'язів, які виникають, коли м'яз не виробляє руху

міограма: інструмент, що використовується для вимірювання натягу посмикування

набір: збільшення кількості рухових агрегатів, що беруть участь в скороченні

фаза релаксації: період після посмикування скорочення, коли напруга зменшується

правця: безперервне зрощене скорочення

треппе: поетапне збільшення напруги скорочення

сіпатися: одиничне скорочення, вироблене одним потенціалом дії

хвильове підсумовування: додавання послідовних нервових подразників для більшого скорочення