3.5: Клітинний ріст і поділ

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1528

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

До кінця розділу ви зможете:

Опишіть етапи клітинного циклу
Обговоріть, як регулюється клітинний цикл
Опишіть наслідки втрати контролю над клітинним циклом
Опишіть стадії мітозу і цитокінезу, по порядку

Поки що в цьому розділі ви багато разів читали про важливість та поширеність поділу клітин. Хоча в організмі є кілька клітин, які не піддаються поділу клітин (наприклад, гамети, еритроцити, більшість нейронів та деякі м'язові клітини), більшість соматичних клітин діляться регулярно. Соматична клітина - це загальний термін для клітини тіла, і всі клітини людини, крім клітин, які виробляють яйцеклітини та сперму (які називаються статевими клітинами), є соматичними клітинами. Соматичні клітини містять по дві копії кожної їх хромосом (по одній копії, отриманої від кожного з батьків). Гомологічна пара хромосом - це дві копії однієї хромосоми, знайдені в кожній соматичній клітині. Людина - диплоїдний організм, що має 23 гомологічні пари хромосом в кожній з соматичних клітин. Стан наявності пар хромосом відомий як диплоїди.

Клітини в організмі замінюють себе протягом життя людини. Наприклад, клітини, що вистилають шлунково-кишковий тракт, повинні часто замінюватися, коли постійно «зношуються» рухом їжі по кишечнику. Але що змушує клітину ділитися, і як вона готується до повного поділу клітин? Клітинний цикл - це послідовність подій у житті клітини з моменту її створення в кінці попереднього циклу поділу клітин, поки вона не ділиться сама, генеруючи дві нові клітини.

Клітинний цикл

Один «поворот» або цикл клітинного циклу складається з двох загальних фаз: міжфазної, з подальшою мітозом і цитокінезом. Інтерфаза - це період клітинного циклу, протягом якого клітина не ділиться. Більшість клітин перебувають у інтерфазі більшу частину часу. Мітоз - це поділ генетичного матеріалу, в ході якого відбувається руйнування клітинного ядра і утворюються два нових, повністю функціональних, ядра. Цитокінез ділить цитоплазму на дві характерні клітини.

Міжфазні

Клітина росте і здійснює всі нормальні обмінні функції і процеси в період під назвою G ₁ (рис.\(\PageIndex{1}\)). Фаза G ₁ (фаза розриву 1) - перша щілина, або фаза росту в клітинному циклі. Для клітин, які знову поділяться, G ₁ супроводжується реплікацією ДНК, під час фази S. Фаза S (фаза синтезу) - це період, протягом якого клітина реплікує свою ДНК.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Клітинний цикл. Дві основні фази клітинного циклу включають мітоз (поділ клітин) і інтерфазу, коли клітина росте і виконує всі свої нормальні функції. Інтерфаза додатково поділяється на фази G ₁, S та G ₂.

Після фази синтезу клітина проходить через фазу G ₂. Фаза G ₂ - друга фаза розриву, під час якої клітина продовжує рости і робить необхідні препарати для мітозу. Між фазами G ₁, S та G ₂ клітини будуть найбільше відрізнятися за своєю тривалістю фази G1. Саме тут клітина може провести пару годин, або багато днів. Фаза S зазвичай триває від 8-10 годин до фази G ₂ приблизно 5 годин. На відміну від цих фаз, фаза G ₀ є фазою спокою клітинного циклу. Клітини, які тимчасово припинили ділення і відпочивають (загальний стан), і клітини, які назавжди перестали ділитися (як нервові клітини), як кажуть, знаходяться в G ₀.

будова хромосом

Мільярди клітин в організмі людини діляться щодня. Під час фази синтезу (S, для синтезу ДНК) інтерфази кількість ДНК всередині клітини точно подвоюється. Тому після реплікації ДНК, але до поділу клітини, кожна клітина насправді містить дві копії кожної хромосоми. Кожна копія хромосоми називається сестринським хроматидом і фізично пов'язана з іншою копією. Центромер - це структура, яка прикріплює один сестринський хроматид до іншої. Оскільки людська клітина має 46 хромосом, під час цієї фази в клітині знаходиться 92 хроматиди (46 × 2). Переконайтеся, що не плутати поняття пари хроматидів (одна хромосома і її точна копія, прикріплена під час мітозу) і гомологічної пари хромосом (дві парні хромосоми, які успадковувалися окремо, по одній від кожного з батьків) (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Гомологічна пара хромосом з їх прикріпленими сестринськими хроматидами. Червоний і синій кольори відповідають гомологічній парі хромосом. Кожен член пари був окремо успадкований від одного з батьків. Кожна хромосома в гомологічній парі також пов'язана з ідентичним сестринським хроматидом, який виробляється реплікацією ДНК, і призводить до знайомої форми «X».

Мітоз і цитокінез

Мітотична фаза клітини зазвичай займає від 1 до 2 годин. Під час цієї фази клітина проходить два основних процеси. Спочатку завершується мітоз, під час якого вміст ядра рівно розсовується і розподіляється між двома його половинами. Потім відбувається цитокінез, що розділяє цитоплазму і тіло клітини на дві нові клітини. Мітоз ділиться на чотири основні стадії, які проходять після інтерфази (рис.\(\PageIndex{3}\)) і в наступному порядку: профаза, метафаза, анафаза і телофаза. Далі за процесом слід цитокінез.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Розподіл клітин: Мітоз З подальшим цитокінезом. Етапи поділу клітин контролюють поділ ідентичного генетичного матеріалу на два нових ядра з подальшим поділом цитоплазми.

Профаза - перша фаза мітозу, під час якої нещільно упакований хроматин згортається і конденсується у видимі хромосоми. Під час профази кожна хромосома стає видимою з прикріпленим її ідентичним партнером, утворюючи звичну Х-форму сестринських хроматидів. Ядро зникає рано під час цієї фази, і ядерна оболонка також розпадається.

Основне явище під час профази стосується дуже важливої структури, яка містить місце походження для росту мікротрубочок. Нагадаємо, клітинні структури, звані центриолями, які служать початковими точками, від яких відходять мікротрубочки. Ці крихітні структури також відіграють дуже важливу роль під час мітозу. Центросома - це пара центриолей разом. Клітина містить дві центросоми пліч-о-пліч, які починають розсуватися під час профази. Коли центросоми мігрують на дві різні сторони клітини, мікротрубочки починають відходити від кожної, як довгі пальці, від двох рук, що тягнуться один до одного. Мітотичний веретено - це структура, що складається з центросом і їх з'являються мікротрубочок.

Близько кінця профази відбувається вторгнення в ядерну область мікротрубочками з мітотичного веретена. Ядерна мембрана розпалася, і мікротрубочки прикріплюються до центромерів, які примикають до пар сестринських хроматидів. Кінетохора - це білкова структура на центромері, яка є точкою прикріплення між мітотичним веретенем і сестринськими хроматидами. Ця стадія називається пізньою профазою або «прометафазою», щоб вказати на перехід між профазою і метафазою.

Метафаза - друга стадія мітозу. Під час цього етапу сестринські хроматиди з прикріпленими до них мікротрубочками шикуються по лінійній площині посередині клітини. Метафазна пластинка утворюється між центросомами, які тепер розташовані на будь-якому кінці клітини. Метафазна пластина - це назва площини через центр веретена, на якому розташовані сестринські хроматиди. Мікротрубочки тепер готові витягнути сестринські хроматиди і принести по одній з кожної пари на кожну сторону клітини.

Анафаза - третя стадія мітозу. Анафаза проходить протягом декількох хвилин, коли пари сестринських хроматидів відокремлюються одна від одної, утворюючи в черговий раз окремі хромосоми. Ці хромосоми підтягуються до протилежних кінців клітини своїми кінетохорами, так як мікротрубочки вкорочуються. Кожен кінець клітини отримує по одному партнеру від кожної пари сестринських хроматидів, гарантуючи, що дві нові дочірні клітини будуть містити ідентичний генетичний матеріал.

Телофаза - завершальна стадія мітозу. Телофаза характеризується утворенням двох нових дочірніх ядер на будь-якому кінці ділильної клітини. Ці новоутворені ядра оточують генетичний матеріал, який розкручується таким чином, що хромосоми повертаються до нещільно упакованого хроматину. Ядра також знову з'являються всередині нових ядер, і мітотичний веретено розпадається, кожна нова клітина отримує свій власний доповнення ДНК, органел, мембран і центриол. У цей момент клітина вже починає розщеплюватися навпіл у міру початку цитокінезу.

Розщеплення борозни - це скоротлива смуга, що складається з мікрофіламентів, яка утворюється навколо середньої лінії клітини під час цитокінезу. (Нагадаємо, що мікрофіламенти складаються з актину.) Ця скоротлива смуга стискає дві клітини один від одного до тих пір, поки вони остаточно не відокремлюються. Зараз формуються дві нові клітини. Одна з цих клітин («стовбурова клітина») входить у власний клітинний цикл; здатна рости і ділитися знову в якийсь майбутній час. Інша клітина перетворюється на функціональну клітину тканини, зазвичай замінюючи там «стару» клітину.

Уявіть собі клітину, яка завершила мітоз, але ніколи не піддавалася цитокінезу. У деяких випадках клітина може розділити свій генетичний матеріал і збільшуватися в розмірах, але не піддаватися цитокінезу. Це призводить до більших клітин з більш ніж одним ядром. Зазвичай це небажана аберація і може бути ознакою ракових клітин.

Контроль клітинного циклу

Дуже продумана і точна система регуляції керує тим, як клітини переходять від однієї фази до іншої в клітинному циклі і починають мітоз. Система управління включає молекули всередині клітини, а також зовнішні тригери. Ці внутрішні і зовнішні тригери управління забезпечують сигнали «стоп» і «просування» для клітини. Точна регуляція клітинного циклу має вирішальне значення для підтримки здоров'я організму, а втрата контролю клітинного циклу може призвести до раку.

Механізми контролю клітинного циклу

Оскільки клітина проходить свій цикл, кожна фаза включає певні процеси, які повинні бути завершені до того, як клітина повинна перейти до наступної фази. Контрольна точка - це точка в клітинному циклі, в якій цикл може бути сигналізований про рух вперед або зупинку. На кожному з цих контрольних пунктів різні різновиди молекул подають сигнали зупинки або йти, залежно від певних умов всередині клітини. Циклін - один з первинних класів молекул управління клітинним циклом (рис.\(\PageIndex{4}\)). Циклінозалежна кіназа (CDK) є однією з групи молекул, які працюють разом з циклінами для визначення прогресії повз контрольних точок клітин. Взаємодіючи з багатьма додатковими молекулами, ці тригери штовхають клітинний цикл вперед, якщо не заважають зробити це сигналами «стоп», якщо з якихось причин клітина не готова. На контрольній точці G ₁ клітина повинна бути готова до синтезу ДНК. На контрольній точці G ₂ клітина повинна бути повністю підготовлена до мітозу. Навіть під час мітозу вирішальне значення зупинки та переходу в метафазі гарантує, що клітина повністю готова до повного поділу клітин. Метафазний контрольний пункт гарантує, що всі сестринські хроматиди належним чином прикріплені до відповідних мікротрубочок і вишикувалися на метафазній пластині перед подачею сигналу для їх відокремлення під час анафази.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Контроль клітинного циклу. Клітини проходять через клітинний цикл під контролем різноманітних молекул, таких як цикліни та циклін залежні кінази. Ці контрольні молекули визначають, чи готова клітина перейти до наступного етапу.

Клітинний цикл поза контролем: наслідки

Більшість людей розуміють, що рак або пухлини викликані аномальними клітинами, які постійно розмножуються. Якщо аномальні клітини продовжують ділитися безперервно, вони можуть пошкодити тканини навколо них, поширитися на інші частини тіла і в кінцевому підсумку призвести до смерті. У здорових клітині жорсткі механізми регуляції клітинного циклу запобігають цьому, тоді як збої контролю клітинного циклу можуть спричинити небажане та надмірне поділ клітин. Збої контролю можуть бути викликані спадковими генетичними відхиленнями, які порушують функцію певних сигналів «стоп» і «йти». Екологічна образа, яка пошкоджує ДНК, також може спричинити дисфункцію цих сигналів. Нерідко до раку призводить поєднання як генетичної схильності, так і факторів навколишнього середовища.

Процес клітини, що виходять зі своєї нормальної системи управління і стають раковими, насправді може відбуватися по всьому тілу досить часто. На щастя, певні клітини імунної системи здатні розпізнавати клітини, які стали раковими, і руйнувати їх. Однак в певних випадках ракові клітини залишаються непоміченими і продовжують розмножуватися. Якщо утворилася пухлина не представляє загрози для навколишніх тканин, вона, як кажуть, доброякісна і зазвичай може бути легко видалена. Якщо здатна пошкодити, пухлина вважається злоякісною і хворому діагностують рак.

ГОМЕОСТАТИЧНІ ДИСБАЛАНСИ

Рак виникає внаслідок гомеостатичного дисбалансу

Рак є надзвичайно складним станом, здатним виникати з найрізноманітніших генетичних і екологічних причин. Як правило, мутації або аберації в ДНК клітини, які порушують нормальні системи контролю клітинного циклу, призводять до ракових пухлин. Контроль клітинного циклу є прикладом гомеостатичного механізму, який підтримує належну функцію клітин і здоров'я. Прогресуючи через фази клітинного циклу, велика різноманітність внутрішньоклітинних молекул забезпечують сигнали зупинки та йти для регулювання руху вперед до наступної фази. Ці сигнали підтримуються в складному балансі, так що клітина переходить до наступної фази лише тоді, коли вона готова. Цей гомеостатичний контроль клітинного циклу можна розглядати як круїз-контроль автомобіля. Круїз-контроль буде постійно застосовувати саме потрібну кількість розгону для підтримки потрібної швидкості, якщо тільки водій не вдарить про гальма, в такому випадку автомобіль буде гальмувати. Аналогічно, клітина включає молекулярні месенджери, такі як цикліни, які штовхають клітину вперед у своєму циклі.

Крім циклінів, клас білків, які кодуються генами, званими протоонкогенами, забезпечують важливі сигнали, які регулюють клітинний цикл і рухають його вперед. Приклади протоонкогенних продуктів включають рецептори поверхні клітин для факторів росту або молекули, що сигналізують клітини, два класи молекул, які можуть сприяти реплікації ДНК та поділу клітин. На відміну від цього, другий клас генів, відомий як гени супресорів пухлини, посилає стоп-сигнали під час клітинного циклу. Наприклад, певні білкові продукти генів-супресорів пухлини сигналізують про потенційні проблеми з ДНК і таким чином зупиняють клітинку від ділення, тоді як інші білки сигналізують клітині про загибель, якщо вона пошкоджена без ремонту. Деякі білки супресорів пухлини також сигналізують про достатню навколишню клітинну щільність, що вказує на те, що клітина в даний час не повинна ділитися. Остання функція однозначно важлива для запобігання росту пухлини: нормальні клітини проявляють явище під назвою «контактне гальмування»; таким чином, великий клітинний контакт з сусідніми клітинами викликає сигнал, який зупиняє подальший поділ клітин.

Ці два контрастні класи генів, протоонкогени та гени супресорів пухлини, схожі на педаль прискорювача та гальма власної «системи круїз-контролю» клітини відповідно. У нормальних умовах ці сигнали зупинки і йти підтримуються в гомеостатичному балансі. Взагалі кажучи, є два способи, за якими круїз-контроль осередку може втратити контроль: несправний (гіперактивний) прискорювач або несправне (недоактивне) гальмо. При порушенні через мутацію або іншим чином змінені протоонкогени можуть бути перетворені в онкогени, які виробляють онкопротеїни, які штовхають клітину вперед у своєму циклі і стимулюють поділ клітин навіть тоді, коли це небажано робити. Наприклад, клітина, яка повинна бути запрограмована на самознищення (процес, званий апоптозом) через велике пошкодження ДНК, може бути спровокована для розмноження онкопротеїном. З іншого боку, дисфункціональний ген супресора пухлини може не забезпечити клітині необхідний стоп-сигнал, що також призводить до небажаного поділу клітин і проліферації.

Делікатний гомеостатичний баланс між багатьма протоонкогенами і генами-супресорами пухлини делікатно контролює клітинний цикл і гарантує, що тільки здорові клітини реплікуються. Тому порушення цього гомеостатичного балансу може викликати аберантний поділ клітин і ракові нарости.

QR-код, що представляє URL-адресу

Відвідайте це посилання, щоб дізнатися про мітоз. Мітоз призводить до утворення двох однакових диплоїдних клітин. Які структури утворюються під час профази?

Огляд глави

Життя клітини складається з етапів, які складають клітинний цикл. Після того, як клітина народжується, вона проходить міжфазу, перш ніж вона буде готова реплікуватися і виробляти дочірні клітини. Ця інтерфаза включає дві фази розриву (G ₁ і G ₂), а також S-фазу, під час якої її ДНК реплікується при підготовці до поділу клітин. Клітинний цикл знаходиться під точним регулюванням хімічними месенджерами як всередині, так і зовні клітини, які забезпечують сигнали «стоп» і «йти» для руху з однієї фази в іншу. Збої цих сигналів можуть призвести до того, що клітини продовжують безконтрольно ділитися, що може призвести до раку.

Після того, як клітина завершила інтерфазу і готова до поділу клітин, вона проходить чотири окремі стадії мітозу (профаза, метафаза, анафаза та телофаза). За телофазою слід поділ цитоплазми (цитокінез), яка генерує дві дочірні клітини. Цей процес відбувається у всіх нормально діляться клітинам організму, за винятком статевих клітин, які виробляють яйцеклітини та сперму.

Інтерактивні запитання щодо посилань

Відповідь: шпиндель

Переглянути питання

Питання: Яка з наступних фаз характеризується підготовкою до синтезу ДНК?

А. Г ₀

Б. Г ₁

С. Г ₂

Д. С

Відповідь: B

Питання: Мутація в гені циклінового білка може призвести до того, що з наступного?

А. клітина з додатковим генетичним матеріалом, ніж зазвичай

Б. рак

C. клітина з меншим генетичним матеріалом, ніж зазвичай

D. будь-який з перерахованих вище

Відповідь: D

Питання: Яка первинна функція генів-супресорів пухлини?

А. зупинити всі клітини від ділення

Б. зупинити певні клітини від ділення

С. допомогти онкогенам виробляти онкопротеїни

D. дозволяють клітині пропускати певні фази клітинного циклу

Відповідь: B

Питання критичного мислення

Питання: Що станеться, якщо анафаза продовжилася, хоча сестринські хроматиди не були належним чином прикріплені до відповідних мікротрубочок і вишикувалися на метафазній пластині?

A. Одна або обидві нові дочірні клітини випадково отримають дублікати хромосоми та/або будуть відсутні певні хромосоми.

Питання: Що таке цикліни і циклін залежні кінази, і як вони взаємодіють?

А. циклін є одним з первинних класів молекул управління клітинним циклом, в той час як циклін залежна кіназа (є однією з групи молекул, які працюють разом з циклінами для визначення прогресії повз контрольних точок клітини. Взаємодіючи з багатьма додатковими молекулами, ці тригери штовхають клітинний цикл вперед, якщо не заважають зробити це сигналами «стоп», якщо з якихось причин клітина не готова.

Глосарій

анафаза: третя стадія мітозу (і мейозу), під час якої сестринські хроматиди поділяються на дві нові ядерні області ділильної клітини

клітинний цикл: життєвий цикл однієї клітини, від її народження до її поділу на дві нові дочірні клітини

центромер: область прикріплення для двох сестринських хроматидів

центросома: клітинна структура, яка організовує мікротрубочки під час поділу клітин

кпп: точка прогресу в клітинному циклі, під час якої повинні бути виконані певні умови, щоб клітина переходила до фази підпослідовності

розщеплення борозни: скоротливе кільце, яке утворюється навколо клітини під час цитокінезу, яке затискає клітину на дві половини

циклін: одна з групи білків, які функціонують при прогресуванні клітинного циклу

циклін-залежна кіназа (CDK): одна з групи ферментів, пов'язаних з циклінами, які допомагають їм виконувати свої функції

цитокінез: завершальна стадія поділу клітин, де цитоплазма ділиться з утворенням двох окремих дочірніх клітин

диплоїдний: стан, що відзначається наявністю подвійного комплементу генетичного матеріалу (два набори хромосом, по одному набору, успадкованого від кожного з двох батьків)

G ₀ фаза: фаза клітинного циклу, зазвичай введена з фази G ₁; характеризується тривалими або постійними періодами, коли клітина не рухається вперед у фазу синтезу ДНК

G ₁ фаза: перша фаза клітинного циклу, після народження нової клітини

G ₂ фаза: третя фаза клітинного циклу, після фази синтезу ДНК

гомологічний: описує дві копії однієї і тієї ж хромосоми (не ідентичної), по одній успадкованої від кожного з батьків

міжфазний: весь життєвий цикл клітини, виключаючи мітоз

кінетохор: область центромера, де мікротрубочки прикріплюються до пари сестринських хроматидів

метафаза: друга стадія мітозу (і мейозу), що характеризується лінійним вирівнюванням сестринських хроматидів в центрі клітини

метафазна пластина: лінійне вирівнювання сестринських хроматидів в центрі клітини, яке відбувається під час метафази

мітоз: поділ генетичного матеріалу, в ході якого відбувається руйнування ядра клітини і утворюються два нових, повністю функціональних, ядра

мітотична фаза: фаза клітинного циклу, в якій клітина піддається мітозу

мітотичний веретено: мережа мікротрубочок, що походять від центриолей, яка влаштовує і розсовує хромосоми під час мітозу

профаза: перша стадія мітозу (і мейозу), що характеризується руйнуванням ядерної оболонки і конденсацією хроматину з утворенням хромосом

S фаза: стадія клітинного циклу, під час якої відбувається реплікація ДНК

сестра хроматид: одна з пари однакових хромосом, що утворюються при реплікації ДНК

соматична клітина: всі клітини організму, виключаючи клітини гамети

телофаза: завершальна стадія мітозу (і мейозу), що передує цитокінезу, характеризується утворенням двох нових дочірніх ядер