15.3: Гіпофіз і гіпоталамус
До кінця цього розділу ви зможете:
- Поясніть взаємозв'язок анатомії і функцій гіпоталамуса і задньої і передньої частки гіпофіза
- Визначте два гормони, що виділяються із заднього гіпофіза, їх клітини-мішені та їх основні дії
- Визначте шість гормонів, що виробляються передньою часткою гіпофіза, їх клітинами-мішенями, їх основними діями та їх регулюванням гіпоталамусом
Гіпоталамус-гіпофізарний комплекс можна розглядати як «командний центр» ендокринної системи. Цей комплекс виділяє кілька гормонів, які безпосередньо виробляють реакції в тканинах-мішенях, а також гормони, що регулюють синтез і секрецію гормонів інших залоз. Крім того, комплекс гіпоталамус-гіпофіз координує повідомлення ендокринної та нервової систем. У багатьох випадках стимул, отриманий нервовою системою, повинен проходити через комплекс гіпоталамус-гіпофіз, щоб бути перетвореним на гормони, які можуть ініціювати відповідь.
Гіпоталамус - це будова проміжного мозку, розташованого спереду і нижче таламуса (рис.15.3.1). Він має як нервову, так і ендокринну функції, виробляючи і виділяючи багато гормонів. Крім того, гіпоталамус анатомічно і функціонально пов'язаний з гіпофізом (або гіпофізом), органом розміром з боби, підвішеним до нього стовбуром, який називається інфундибулом (або гіпофізом стебла). Гіпофіз колискою всередині sella turcica клиноподібної кістки черепа. Він складається з двох часток, які виникають з різних частин ембріональної тканини: задній гіпофіз (нейрогіпофіз) - нервова тканина, тоді як передній гіпофіз (також відомий як аденогіпофіз) - це залозиста тканина, яка розвивається з примітивного травного тракту. Гормони, що виділяються заднім і переднім гіпофізом, і проміжною зоною між частками зведені в табл15.3.1.

Таблиця15.3.1: гормони гіпофіза
Доля гіпофіза | супутні гормони | Ефект |
---|---|---|
Передній | Гормон росту (GH) | Сприяє зростанню тканин організму |
Передній | Пролактин (PRL) | Сприяє виробленню молока з молочних залоз |
Передній | Тиреотропний гормон (ТТГ) | Стимулює виділення гормонів щитовидної залози |
Передній | Адренокортикотропний гормон (АКТГ) | Стимулює викид гормонів корою надниркових |
Передній | Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) | Стимулює вироблення гамет в статевих залозах |
Передній | Лютеїнізуючого гормону (ЛГ) | Стимулює вироблення андрогенів статевими залозами |
Задня | Антидіуретичний гормон (АДГ) | Стимулює реабсорбцію води нирками |
Задня | Окситоцин | Стимулює скорочення матки під час пологів |
Проміжна зона | Меланоцитарно-стимулюючий гормон | Стимулює утворення меланіну в меланоцитах |
задній гіпофіз
Задній гіпофіз насправді є продовженням нейронів паравентрикулярного і супраоптичного ядер гіпоталамуса. Клітинні тіла цих областей відпочивають в гіпоталамусі, але їх аксони спускаються як гіпоталамо-гіпофізарний тракт всередині інфундибулума і закінчуються в аксонових терміналах, які складають задній гіпофіз (рис.15.3.2).

Задній гіпофіз не виробляє гормони, а скоріше зберігає і виділяє гормони, що виробляються гіпоталамусом. Паравентрикулярне ядро виробляє гормон окситоцин, тоді як супраоптичне ядро виробляє антидіуретичний гормон (АДГ). Ці гормони подорожують по аксонам в місця зберігання в аксонних терміналах заднього гіпофіза. У відповідь на сигнали від тих же гіпоталамічних нейронів гормони вивільняються з терміналів аксона в кров.
Окситоцин
Коли розвиток плода завершується, пептидний гормон окситоцин (tocia- = «пологи») стимулює скорочення матки і розширення шийки матки. Протягом більшої частини вагітності рецептори гормону окситоцину не виражаються при високих рівнях в матці. Ближче до кінця вагітності синтез окситоцинових рецепторів в матці збільшується, а гладком'язові клітини матки стають більш чутливими до його впливу. Окситоцин постійно вивільняється протягом пологів через механізм позитивного зворотного зв'язку. Як зазначалося раніше, окситоцин спонукає маткові скорочення, які штовхають головку плода до шийки матки. У відповідь розтягнення шийки матки стимулює додатковий окситоцин, який синтезується гіпоталамусом і вивільняється з гіпофіза. Це підвищує інтенсивність і ефективність скорочень матки і спонукає до додаткового розширення шийки матки. Петля зворотного зв'язку триває до народження.
Хоча високий рівень окситоцину в крові матері починає знижуватися відразу після народження, окситоцин продовжує відігравати певну роль у здоров'ї матері та новонародженого. По-перше, окситоцин необхідний для рефлексу викиду молока (зазвичай його називають «відпускати») у годуючих жінок. У міру того як новонароджений починає смоктати, сенсорні рецептори в сосках передають сигнали гіпоталамусу. У відповідь окситоцин виділяється і викидається в кров. Протягом декількох секунд клітини в молочних протоках матері скорочуються, викидаючи молоко в рот немовляти. По-друге, як у чоловіків, так і у жінок вважається, що окситоцин сприяє зв'язку батьків та новонароджених, відомому як прихильність. Вважається, що окситоцин також бере участь у почуттях любові та близькості, а також у сексуальній реакції.
Антидіуретичний гормон (АДГ)
Концентрація розчиненої речовини в крові, або осмолярність крові, може змінюватися у відповідь на споживання певних продуктів і рідин, а також у відповідь на захворювання, травми, ліки або інші фактори. Осмолярність крові постійно контролюється осморецепторами - спеціалізованими клітинами в межах гіпоталамуса, які особливо чутливі до концентрації іонів натрію та інших розчинених речовин.
У відповідь на високу осмолярність крові, яка може виникнути під час зневоднення або після дуже солоної їжі, осморецептори сигналізують задньому гіпофізу про вивільнення антидіуретичного гормону (АДГ), також відомого як вазопресин. Клітини-мішені АДГ розташовані в трубчастих клітині нирок, але він також націлений на потові залози і гладку мускулатуру кровоносних судин. Його дія полягає в підвищенні проникності епітелію для води, що дозволяє збільшити реабсорбцію води. Чим більше води реабсорбується з фільтрату, тим більша кількість води, яка повертається в кров і тим менше, що виділяється з сечею. Більша концентрація води призводить до зниження концентрації розчинених речовин в крові. АДГ також відомий як вазопресин, оскільки в дуже високих концентраціях він викликає звуження судин, що підвищує артеріальний тиск. Вивільнення АДГ контролюється петлею негативного зворотного зв'язку. У міру зменшення осмолярності крові гіпоталамічні осморецептори відчувають зміну і спонукають відповідне зниження секреції АДГ. В результаті з фільтрату сечі реабсорбується менше води.
Цікаво, що препарати можуть впливати на секрецію АДГ. Наприклад, споживання алкоголю гальмує виділення АДГ, що призводить до збільшення вироблення сечі, що в кінцевому підсумку може призвести до зневоднення та похмілля. Захворювання під назвою нецукровий діабет характеризується хронічною недостатньою продукцією АДГ, що викликає хронічне зневоднення. Оскільки мало АДГ виробляється і виділяється, недостатня кількість води реабсорбується нирками. Хоча пацієнти відчувають спрагу та збільшують споживання рідини, це не ефективно знижує концентрацію розчиненої речовини в крові, оскільки рівень АДГ недостатньо високий, щоб викликати реабсорбцію води в нирках. Електролітний дисбаланс може виникнути у важких випадках нецукрового діабету.
Передня гіпофіза
Передній гіпофіз бере початок з травного тракту в ембріоні і мігрує до мозку під час розвитку плода. Розрізняють три області: pars distalis - сама передня, pars intermedia примикає до заднього гіпофіза, а pars tuberalis - струнка «трубка», яка обгортає інфундибулум.
Нагадаємо, що задній гіпофіз не синтезує гормони, а просто зберігає їх. На відміну від цього, передній гіпофіз виробляє гормони. Однак секреція гормонів з передньої частини гіпофіза регулюється двома класами гормонів. Ці гормони, що виділяються гіпоталамусом - є вивільняючими гормонами, які стимулюють секрецію гормонів з передньої частини гіпофіза та інгібуючих гормонів, які пригнічують секрецію.
Гіпоталамічні гормони секретуються нейронами, але надходять в передній гіпофіз через кровоносні судини (рис.15.3.3). Всередині інфундибулума знаходиться міст капілярів, який з'єднує гіпоталамус з переднім гіпофізом. Ця мережа, яка називається гіпофізарною портальною системою, дозволяє транспортувати гормони гіпоталамуса до передньої частини гіпофіза без попереднього потрапляння в системний кровотік. Система бере свій початок від верхньої гіпофізарної артерії, яка відгалужується від сонних артерій і транспортує кров до гіпоталамуса. Гілки верхньої гіпофізарної артерії утворюють гипофізарную портальну систему (див. Рис.15.3.3). Гіпоталамічні вивільняють і гальмують гормони подорожують через первинне капілярне сплетіння до ворітних вен, які несуть їх в передній гіпофіз. Гормони, що виробляються переднім гіпофізом (у відповідь на вивільнення гормонів), надходять у вторинне капілярне сплетіння, а звідти стікають в кровообіг.

Шість гормонів синтезуються в передньому відділі гіпофіза. Це гормон росту (GH), тиреотропний гормон (ТТГ), адренокортикотропний гормон (АКТГ), фолікулостимулюючий гормон (ФСГ), лютеїнізуючий гормон (ЛГ) та пролактин. З гормонів передньої частини гіпофіза ТТГ, АКТГ, ФСГ і ЛГ в сукупності називають тропічними гормонами (троп- = «поворот»), оскільки вони включають або вимикають функцію інших залоз внутрішньої секреції.
Гормон росту
Ендокринна система регулює зростання людського організму, синтез білка, і клітинної реплікації. Основний гормон, що беруть участь у цьому процесі є гормон росту (GH), також називається соматотропін — білковий гормон виробляється і секретується передньої гіпофіза залози. Його основна функція сприяє синтезу білка і тканинної будівлі через прямі і непрямі механізми за участю інсуліноподібних факторів росту (IGF), які також збільшують швидкість метаболізму для підтримки зростання.
Тиреотропний гормон
Діяльність щитовидної залози регулюється тиреотропним гормоном (ТТГ), також званим тиреотропіном. ТТГ вивільняється з передньої частини гіпофіза у відповідь на тиреотропін-рилізинг гормон (ТРГ) з гіпоталамуса. Як обговорюється в наступному розділі, він запускає секрецію гормонів щитовидної залози щитовидною залозою. У класичному циклі негативного зворотного зв'язку підвищений рівень гормонів щитовидної залози в крові потім викликає падіння виробництва ТРГ і згодом ТТГ.
Адренокортикотропний гормон
Адренокортикотропний гормон (АКТГ), який також називають кортикотропіном, стимулює кору надниркових залоз (більш поверхнева «кора» надниркових залоз) секретувати кортикостероїдні гормони (також відомі як глюкокортикоїди), такі як кортизол. АКТГ походять від молекули попередника, відомої як про-опіомеланотропін (POMC), яка при розщепленні виробляє кілька біологічно активних молекул, включаючи АКТГ, меланоцит-стимулюючий гормон та опіоїдні пептиди мозку, відомі як ендорфіни.
Вивільнення АКТГ регулюється кортикотропін-рилізинг-гормоном (CRH) з гіпоталамуса у відповідь на нормальні фізіологічні ритми. CRH також стимулює вивільнення бета-ендорфінів у відповідь на стрес або фізичні навантаження. Різноманітні стресові фактори можуть викликати складну реакцію на стрес, а роль АКТГ у реакції на стрес обговорюється далі в цьому розділі.
Фолікулостимулюючий гормон і лютеїнізуючого гормону
Ендокринні залози виділяють різноманітні гормони, які контролюють розвиток та регуляцію репродуктивної системи (ці залози включають передню гіпофіз, кору надниркових залоз та статеві залози - яєчка та яєчники). Значна частина розвитку репродуктивної системи відбувається в період статевого дозрівання і відзначається розвитком статево-специфічних ознак у підлітків. Статеве дозрівання ініціюється гонадотропін-рилізинг-гормоном (GnRH), гормоном, що виробляється і секретується гіпоталамусом. ГнРГ стимулює передній гіпофіз виділяти гонадотропіни - гормони, які регулюють функцію статевих залоз. Рівні GnRH регулюються через петлю негативного зворотного зв'язку; високі рівні репродуктивних гормонів гальмують вивільнення ГнРГ. Протягом усього життя гонадотропіни регулюють репродуктивну функцію і, у випадку з яєчниками, початок і припинення репродуктивної здатності.
До гонадотропінів входять два глікопротеїнові гормони: фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) стимулює вироблення та дозрівання статевих клітин, або гамети, включаючи яйцеклітини у яєчників та сперматозоїдів у яєчників. ФСГ також сприяє росту фолікулів; ці фолікули потім вивільняють естрогени в яєчниках. Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) запускає овуляцію у тих, у кого яєчники, а також вироблення яєчниками естрогенів і прогестерону. ЛГ стимулює вироблення тестостерону яєчками, і оскільки тестостерон виробляється інтерстиціальними клітинами всередині яєчок, він також відомий як інтерстиціальний стимулюючий гормон клітин (ICSH) у тих, хто має яєчка.
пролактин
Як випливає з назви, пролактин (ПРЛ) сприяє лактації (виробленню молока) у жінок. Під час вагітності він сприяє розвитку молочних залоз, а після пологів стимулює молочні залози виробляти грудне молоко. Однак ефекти пролактину сильно залежать від дозвільних ефектів естрогенів, прогестерону та інших гормонів. І як зазначалося раніше, відведення молока відбувається у відповідь на стимуляцію з боку окситоцину.
У невагітної жінки секреція пролактину пригнічується гормоном, що інгібує пролактин (ПІГ), який насправді є нейромедіатором дофаміну, і вивільняється з нейронів в гіпоталамусі. Тільки під час вагітності рівень пролактину підвищується у відповідь на пролактин-рилізинг гормон (PRH) з гіпоталамуса.
Проміжний гіпофіз: Меланоцит-стимулюючий гормон
Клітини в проміжній зоні між частками гіпофіза виділяють гормон, відомий як меланоцит-стимулюючий гормон (MSH), який утворюється шляхом розщеплення протеїна-попередника про-опіомеланокортину (POMC). Місцеве вироблення MSH в шкірі відповідає за вироблення меланіну у відповідь на вплив ультрафіолетового світла. Роль MSH, що виробляється гіпофізом, є більш складною. Наприклад, люди зі світлішою шкірою зазвичай мають таку ж кількість MSH, як люди з більш темною шкірою. Проте, цей гормон здатний потемніти шкіру за рахунок індукування вироблення меланіну в меланоцитах епідермісу. Жінки також демонструють підвищене вироблення MSH під час вагітності; в поєднанні з естрогенами це може призвести до більш темної пігментації шкіри, особливо шкіри ареол і малих статевих губ. Малюнок15.3.4 являє собою резюме гормонів гіпофіза та їх основних ефектів.

Концепція Огляд
Комплекс гіпоталамус-гіпофіз знаходиться в проміжному відділі головного мозку. Гіпоталамус і гіпофіз з'єднані структурою, яка називається інфундибулом, яка містить судинну систему і нервові аксони. Гіпофіз ділиться на дві різні структури з різним ембріональним походженням. У задній частці розміщені аксонні термінали гіпоталамічних нейронів. Він зберігає і виділяє в кров два гіпоталамічні гормони: окситоцин (ОТ) і антидіуретичний гормон (АДГ). Передня частка з'єднана з гіпоталамусом судинною системою гіпофізарної портальної системи в інфундибулі і виробляє і виділяє шість гормонів. Їх секреція регулюється, однак, шляхом вивільнення і пригнічення гормонів з гіпоталамуса. Шість передніх гормонів гіпофіза: гормон росту (GH), тиреотропний гормон (ТТГ), адренокортикотропний гормон (АКТГ), фолікулостимулюючий гормон (ФСГ), лютеїнізуючий гормон (ЛГ) та пролактин (PRL).
Переглянути питання
Q Гіпоталамус функціонально і анатомічно пов'язаний із задньою часткою гіпофіза містком ________.
А. кровоносні судини
B. нервові аксони
С. хрящ
D. кістка
- Відповідь
-
Відповідь: B
Питання: Що з наступного є переднім гормоном гіпофіза?
А. АДХ
B. окситоцин
С. ТШ
Д. кортизол
- Відповідь
-
Відповідь: C
Питання: Скільки гормонів виробляється заднім гіпофізом?
А. 0
Б. 1
C. 2
Д. 6
- Відповідь
-
Відповідь: A
Питання: Який з перерахованих нижче гормонів сприяє регуляції рідинного і електролітного балансу організму?
А. окситоцин
Б. антидіуретичний гормон
C. лютеїнізуючого гормону
D. все вищесказане
- Відповідь
-
Відповідь: B
Питання критичного мислення
Q. Порівняйте і зіставте анатомічне співвідношення передньої і задньої частки гіпофіза з гіпоталамусом.
- Відповідь
-
А. передня частка гіпофіза з'єднана з гіпоталамусом судинною системою, що дозволяє регулювати гормони з гіпоталамуса подорожувати до переднього гіпофіза. На відміну від цього, задня частка з'єднана з гіпоталамусом мостом нервових аксонів, званих гіпоталамо-гіпофізарним трактом, уздовж якого гіпоталамус посилає гормони, що виробляються тілами нервових клітин гіпоталамуса, до заднього гіпофіза для зберігання та випуску в кровообіг.
Глосарій
- адренокортикотропний гормон (АКТГ)
- передній гормон гіпофіза, який стимулює кору надниркових залоз виділяти кортикостероїдні гормони для регулювання метаболізму та реакції на стрес (також називається кортикотропіном)
- антидіуретичний гормон (АДГ)
- гіпоталамічний гормон, який зберігається заднім гіпофізом і сигналізує ниркам реабсорбувати воду
- фолікулостимулюючий гормон (ФСГ)
- передній гормон гіпофіза, який стимулює вироблення і дозрівання статевих клітин
- гонадотропіни
- гормони, що регулюють функцію статевих залоз
- гормон росту (GH)
- передній гормон гіпофіза, який сприяє побудові тканин і впливає на метаболізм поживних речовин (також називається соматотропін)
- гіпофізарна портальна система
- мережа кровоносних судин, що дозволяє гіпоталамічним гормонам подорожувати в передню частку гіпофіза, не потрапляючи в системний кровотік
- гіпоталамуса
- область проміжного діенцефалона поступається таламусу, який функціонує в нервовій та ендокринній сигналізації
- інфундибулум
- стебло, що містить судинну і нервову тканину, яка з'єднує гіпофіз з гіпоталамусом (також називається гіпофізом стебла)
- лютеїнізуючого гормону (ЛГ)
- передній гормон гіпофіза, який запускає овуляцію та вироблення гормонів яєчників у тих, хто має яєчники, і вироблення тестостерону у тих, хто має яєчка
- осморецептор
- гіпоталамічний сенсорний рецептор, який стимулюється зміною концентрації розчинених речовин (осмотичного тиску) в крові
- окситоцин
- гіпоталамічний гормон, що зберігається в задній гіпофізі і важливий для стимуляції скорочень матки під час пологів, викиду молока під час грудного вигодовування та почуття прихильності (також виробляється у тих, хто має яєчка)
- гіпофіз
- орган розміром з боби, підвішений від гіпоталамуса, який виробляє, зберігає та виділяє гормони у відповідь на гіпоталамічну стимуляцію (також називається гіпофізом)
- пролактин (PRL)
- передній гормон гіпофіза, який сприяє розвитку молочних залоз і виробленню грудного молока
- тиреотропний гормон (ТТГ)
- передній гормон гіпофіза, який викликає секрецію гормонів щитовидної залози щитовидною залозою (також називається тиреотропін