9.3: Скелетні м'язи
- Page ID
- 68243
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть шари сполучних тканин, які упаковують скелетні м'язи
- Поясніть, як м'язи працюють з сухожиллями для переміщення тіла
- Визначте та опишіть мікроскопічну анатомію м'язового волокна
- Опишіть збудження-стиснення муфти
Найвідомішою особливістю скелетної мускулатури є її здатність скорочуватися і викликати рух. Скелетні м'язи діють не тільки для того, щоб виробляти рух, але і зупиняти рух, наприклад, протистояти тяжкості для підтримки постави. Невеликі, постійні коригування скелетних м'язів необхідні, щоб утримувати тіло вертикально або збалансовано в будь-якому положенні. М'язи також запобігають надмірному руху кісток і суглобів, зберігаючи стійкість скелета та запобігаючи структурним пошкодженням або деформації. Суглоби можуть стати зміщеними або вивихнутими надмірними або невідповідними силами, що застосовуються до пов'язаних кісток; м'язи працюють, щоб підтримувати суглоби стабільними. Скелетні м'язи розташовуються по всьому тілу біля отворів внутрішніх шляхів для контролю руху різних речовин. Ці м'язи дозволяють таким функціям, як ковтання, сечовипускання та дефекація, перебувати під добровільним контролем. Скелетні м'язи також захищають внутрішні органи (особливо черевні та тазові органи), виступаючи зовнішнім бар'єром або щитом для зовнішніх травм та підтримуючи вагу органів.
Скелетні м'язи сприяють підтримці гомеостазу в організмі, виробляючи тепло. Скорочення м'язів вимагає енергії, а при розщепленні АТФ виробляється тепло. Це тепло дуже помітне під час фізичних вправ, коли стійкий рух м'язів викликає підвищення температури тіла, а у випадках сильного холоду, коли тремтіння виробляє випадкові скорочення скелетних м'язів для генерації тепла.
Кожна скелетна м'яз - це орган, який складається з різних інтегрованих тканин. До таких тканин належать волокна скелетних м'язів, кровоносні судини, нервові волокна, сполучна тканина. Кожна скелетна м'яз має три шари сполучної тканини (званої «місія»), які укладають її і забезпечують структуру м'язи в цілому, а також розділяють м'язові волокна всередині м'язи (рис.\(\PageIndex{1}\)). Кожна м'яз загорнута в оболонку з щільної, нерегулярної сполучної тканини, яка називається епімізієм, яка дозволяє м'язу скорочуватися і рухатися потужно, зберігаючи при цьому свою структурну цілісність. Епімізій також відокремлює м'яз від інших тканин і органів в області, дозволяючи м'язі рухатися самостійно.
Усередині кожної скелетної м'язи м'язові волокна організовані в пучки, звані пучком, середнім шаром щільної неправильної сполучної тканини, званої перимізієм. Ця фасцікулярна організація поширена в м'язах кінцівок; вона дозволяє нервовій системі викликати специфічний рух м'язи, активуючи підмножину м'язових волокон всередині пучка, або пучка, м'язи. Усередині кожної пусцикули кожне м'язове волокно укладено в тонкий ареолярний сполучнотканинний шар колагену і ретикулярних волокон, званих ендомізієм. Ендомізій містить позаклітинну рідину та поживні речовини для підтримки м'язового волокна. Ці поживні речовини постачаються через кровоносні капіляри, розташовані в ендомізії.
У скелетних м'язах, які працюють з сухожиллями, щоб тягнути кістки, колаген у трьох тканинних шарах переплітається і інтегрується з колагеном сухожилля, випрямляючись, утворюючи канатик щільної регулярної сполучної тканини. На іншому кінці сухожилля колаген включається в окістя, знову стаючи щільною нерегулярною сполучною тканиною. Напруга, створювана скороченням м'язових волокон, передається через мізію, до сухожилля, а потім до окістя, щоб тягнути на кістку, щоб перемістити скелет. В інших місцях мізія може злитися з широким сухожиллям листом, який називається апоневрозом, або до фасції, сполучної тканини між шкірою та кістками. Широкий лист сполучної тканини в попереку, в який зливаються найширші м'язи дорсі («лат»), є прикладом апоневроза.
Кожна скелетна мускулатура багато постачається кровоносними судинами для харчування, доставки кисню та видалення відходів. Крім того, кожне м'язове волокно в скелетному м'язі постачається аксонної гілкою соматичного рухового нейрона, який сигналізує волокну скорочуватися. На відміну від серцевої та гладкої мускулатури, єдиний спосіб функціонально скоротити скелетний м'яз - це сигналізація від нервової системи.
Нервово-м'язовий вузол
Спеціалізований сайт скелетної мускулатури, де термінал аксона рухового нейрона зустрічається з м'язовим волокном, називається нервово-м'язовим з'єднанням (NMJ) (рис.\(\PageIndex{2}\)). Саме тут м'язове волокно спочатку реагує на сигналізацію руховим нейроном. Сарколема (плазмова мембрана) в області нервово-м'язового з'єднання, відома як моторна кінцева пластина, містить спеціальні трансмембранні білки, які отримують сигнал від рухового нейрона і починають електричний сигнал в м'язовому волокні (рис.\(\PageIndex{5}\)). Кожне волокно скелетних м'язів у кожному скелетному м'язі іннервується руховим нейроном в NMJ. Сигнали збудження від нейрона - єдиний спосіб функціонально активувати волокно для скорочення.
Скелетні м'язові волокна
Оскільки клітини скелетних м'язів довгі і циліндричні, їх зазвичай називають волокнами скелетних м'язів. Специфічна термінологія, пов'язана з м'язовими волокнами, корениться в грецькому sarco, що означає «плоть». Плазмову мембрану м'язових волокон називають сарколемою, а цитоплазму називають саркоплазмою. Скелетні м'язові волокна можуть бути досить великими для клітин людини, діаметром до 100 мкм і довжиною до 30 см (11,8 дюйма). Під час раннього розвитку ембріональні міобласти, кожен з яких має власне ядро, зливаються з сотнями інших міобластів, утворюючи багатоядерні скелетні м'язові волокна. Множинні ядра означають множинні копії генів, що дозволяють виробляти велику кількість білків і ферментів, необхідних для скорочення м'язів по довжині всього м'язового волокна.
Усередині саркоплазми кожного м'язового волокна знаходяться міофібрили, які проходять по всій довжині м'язового волокна і прикріплюються до сарколеми на його кінці (рис.\(\PageIndex{1}\)). Кожна міофібрила складається з пучка скорочувальних міофіламентів (відомих як актин і міозин) разом з іншими підтримуючими білками. У міру скорочення міофібрил вся м'язова клітина скорочується. Оскільки міофібрили мають діаметр лише приблизно 1,2 мкм, всередині одного м'язового волокна можна знайти сотні до тисяч. Оточує кожну міофібрилу саркоплазматичний ретикулум (SR), спеціалізований гладкий ендоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який зберігає, вивільняє та витягує іони кальцію (Ca ++) (рис.\(\PageIndex{3}\)).
Як буде розглянуто, сигнал від рухового нейрона фактично стимулює вивільнення іонів кальцію (Ca ++) з його зберігання в СР клітини. Щоб потенціал дії досяг мембрани SR від торцевої пластини двигуна, існують періодичні інвагінації в сарколемі, звані Т-трубочками («T» розшифровується як «поперечний»). Ви нагадаєте, що діаметр м'язового волокна може становити до 100 мкм, тому ці Т-канальці гарантують, що мембрана може наблизитися до СР в саркоплазмі. З боків Т-канальця знаходиться кінцева цистерна (множина - цистерни), збільшена область СР, яка містить високі концентрації іонів кальцію. Розташування Т-канальця з кінцевими цистернами СР по обидва боки називається тріадою (рис.\(\PageIndex{3}\)). Тріада оточує циліндричну структуру міофібрили.
Саркомере
Поперечно-смугасте поява скелетних м'язових волокон обумовлено розташуванням міофіламентів актину і міозину в послідовному порядку від одного кінця м'язового волокна до іншого. Кожен сегмент цих міофіламентов і їх регуляторні білки, тропонин і тропоміозин (поряд з іншими білками), називається саркомером. Саркомери - функціональна одиниця м'язового волокна. Ланцюжок тисяч повторюваних саркомерів утворює довгі трубчасті міофібрили.
Кожна саркомера має довжину приблизно 2 мкм з тривимірним циліндроподібним розташуванням. Повторювана картина міофіламентів, поряд з іншими білками, всередині саркомера породжує дуже характерні області і структури (рис.\(\PageIndex{4}\)). Кожен саркомер межує з структурами, званими Z-дисками (також називаються Z-лініями, оскільки зображення двовимірні), до яких прикріплені актинові міофіламенти. Оскільки актин утворює пасма, тонше міозину, його називають тонкою ниткою саркомеру. Так само, оскільки нитки міозину мають більшу масу і товщі, їх називають товстою ниткою саркомера. Ця різниця в товщині, це те, що викликає поперечно-смугасту появу скелетних м'язових волокон. Область, яка безпосередньо оточує Z-диски, відома як I смуга, або легка смуга, тому що присутній лише актин. Тонкий склад актину ускладнює розгляд, звідси і назва світлова смуга. Міозин закріплений у центрі саркомера, до структури, відомої як лінія М, де проектує, але не весь шлях до, Z-дисків. Область саркомера, де присутній міозин, відома як смуга А, або темна смуга. Протилежний тонкому складу актину, міозин густий, що робить цю область темною на вигляд. Є деякі області, де присутні актинові і міозинові міофіламенти, відомі як зона перекриття. Безпосередньо оточує лінію М - зона Н, де немає перекриття і присутній тільки міозин.
Міофіламенти
Як згадувалося вище, актин відомий як тонка нитка, а міозин як товста нитка. Структурні відмінності між цими двома міофіламентами не тільки призводять до поперечно-смугастої появи скелетної м'язової тканини, але і до здатності двох працювати разом, щоб виробляти загальну функцію скорочення м'язів.
Актинові міофіламенти утворені множинними актиновими субодиницями, кожна з яких містить місце зв'язування міозину (рис.\(\PageIndex{5}\)). У розслабленій м'язі місця зв'язування залишаються екранованими регуляторним комплексом тропонін-тропоміозин. Нитки тропоміозина проходять по довжині актину, охоплюючи всі місця зв'язування і утримуються на місці тропонином.
Міозинові міофіламенти мають дві специфічні області, хвіст і головки (рис.\(\PageIndex{5}\)). З'єднання цих двох областей є гнучкою областю шарнірів. Хвости функціонують для скупчення багатьох міозінних міофіламентів разом, тоді як голови беруть активну роль у процесі скорочення м'язів. Головки містять актин-зв'язуючий ділянку, а також ділянку зв'язування АТФ. Про важливість цих прив'язки сайтів піде мова в наступному розділі цієї книги.
Збудження-стиснення муфти
Всі живі клітини мають мембранні потенціали або електричні градієнти через свої мембрани. Внутрішня частина мембрани зазвичай становить від -60 до -90 мВ, щодо зовнішньої сторони. Це називається мембранним потенціалом клітини. Нейрони та м'язові клітини можуть використовувати свої мембранні потенціали для генерації електричних сигналів. Вони роблять це, контролюючи рух заряджених частинок, званих іонами, по їх мембранах для створення електричних струмів. Це досягається шляхом відкриття і закриття спеціалізованих білків в мембрані, званої іонними каналами. Хоча струми, що генеруються іонами, що рухаються через ці канали білків, дуже малі, вони складають основу як нервової сигналізації, так і скорочення м'язів.
І нейрони, і клітини скелетних м'язів електрично збудливі, це означає, що вони здатні генерувати потенціали дії. Потенціал дії - це особливий тип електричного сигналу, який може подорожувати по клітинній мембрані як хвиля. Це дозволяє швидко і вірно передавати сигнал на великі відстані.
Хоча термін збудливо-скорочення зчеплення бентежить або лякає деяких студентів, він зводиться до цього: щоб волокно скелетних м'язів скоротилося, його мембрана спочатку повинна бути «збуджена» - іншими словами, її потрібно стимулювати, щоб вогонь потенціал дії. Потенціал дії м'язового волокна, який проноситься уздовж сарколеми як хвиля, «пов'язаний» з фактичним скороченням через вивільнення іонів кальцію (Ca ++) з SR. Після звільнення Ca ++ взаємодіє з екрануючими білками, змушуючи їх відсуватися вбік, щоб сайти, що зв'язують актин, були доступні для приєднання головками міозину. Потім міозин тягне актинові нитки до центру, скорочуючи м'язове волокно.
У скелетних м'язах ця послідовність починається з сигналів від соматичного рухового відділу нервової системи. Іншими словами, крок «збудження» в скелетних м'язах завжди запускається сигналізацією з боку нервової системи (рис.\(\PageIndex{6}\)).
Рухові нейрони, які говорять волокнам скелетних м'язів скорочуватися, походять у спинному мозку, причому менша кількість розташована в стовбурі мозку для активації скелетних м'язів обличчя, голови та шиї. Ці нейрони мають довгі процеси, звані аксонами, які спеціалізуються на передачі потенціалів дії на великі відстані - у цьому випадку, аж від спинного мозку до самої м'язи (яка може бути на відстані до трьох футів). Аксони декількох нейронів з'єднуються між собою, утворюючи нерви, як дроти, з'єднані між собою в кабель.
Сигналізація починається, коли потенціал дії нейронів рухається вздовж аксона рухового нейрона, а потім по окремих гілках, щоб закінчуватися на NMJ. На NMJ термінал аксона випускає хімічний месенджер, або нейромедіатор, який називається ацетилхолін (ACH). Молекули ACH дифузно через хвилинний простір називається синаптичною щілиною і зв'язуються з рецепторами AH, розташованими всередині моторної кінцевої пластини сарколеми на іншій стороні синапсу. Після того, як ACH зв'язується, канал в рецепторі ACH відкривається і позитивно заряджені іони можуть пройти через м'язове волокно, викликаючи його деполяризацію, а це означає, що мембранний потенціал м'язового волокна стає менш негативним (ближче до нуля).
У міру деполяризації мембрани спрацьовує інший набір іонних каналів, званих натрієвими каналами з напругою. Іони натрію потрапляють в м'язове волокно, і потенціал дії швидко поширюється (або «стріляє») уздовж всієї мембрани, щоб ініціювати збудження-скорочення зв'язку.
Речі відбуваються дуже швидко в світі збудливих мембран (просто подумайте про те, як швидко ви зможете клацнути пальцями, як тільки ви вирішите це зробити). Відразу після деполяризації мембрани вона реполяризується, відновлюючи негативний мембранний потенціал. Тим часом АЧ у синаптичній щілині деградує фермент ацетилхолінестерази (AchE), так що АЧ не може знову зв'язуватися з рецептором і знову відкрити свій канал, що спричинить небажане розширене збудження та скорочення м'язів. Поширення потенціалу дії вздовж сарколеми - це частина збудження збудливо-стискаючої муфти. Т-канальці несуть потенціал дії у внутрішню частину клітини, що запускає відкриття кальцієвих каналів в мембрані сусіднього SR, викликаючи дифузію Ca ++ з SR і в саркоплазму. Саме прихід Са ++ в саркоплазму ініціює скорочення м'язового волокна його скорочувальними одиницями, або саркомерами.
Концепція Огляд
Скелетні м'язи містять сполучну тканину, кровоносні судини, нерви. Розрізняють три шари сполучної тканини: епімізій, перимізій і ендомізій. Скелетні м'язові волокна організовані в групи, звані фасцикулами. У сполучну тканину і розгалужуються кровоносні судини і нерви. М'язи прикріплюються до кісток безпосередньо або через сухожилля або апоневрози. Скелетні м'язи підтримують поставу, стабілізують суглоби, підтримують органи, контролюють внутрішній рух і генерують тепло.
Скелетні м'язові волокна - це довгі багатоядерні клітини. Мембрана клітини - сарколема; цитоплазма клітини - саркоплазма. Саркоплазматичний ретикулум (SR) - це форма ендоплазматичної сітки, яка спеціалізується на зберіганні та вивільненні кальцію. М'язові волокна складаються з міофібрил. Бандажна картина міофібрил, звана стриаціями, створюється організацією білків актину і міозину в функціональних одиницях, званих саркомерами.
Переглянути питання
Питання: Правильний порядок для найменшої до найбільшої одиниці організації в м'язовій тканині - ________.
А. фасцикула, міофіламент, м'язове волокно, міофібрила
Б. міофібрили, міофібрили, м'язове волокно, пучок
C. м'язове волокно, пучок, міофібрила, міофібрила
D. міофібрила, м'язове волокно, міофіламент, пучок
- Відповідь
-
Відповідь: B
Q. Деполяризація сарколеми означає ________.
А. внутрішня частина мембрани стала менш негативною в міру накопичення іонів натрію
Б. зовнішня частина мембрани стала менш негативною, оскільки накопичуються іони натрію
C. внутрішня частина мембрани стала більш негативною в міру накопичення іонів натрію
Д. сарколема повністю втратила будь-який електричний заряд
- Відповідь
-
Відповідь: A
Питання критичного мислення
Питання: Що сталося б зі скелетними м'язами, якби епімізій був знищений?
- Відповідь
-
А. м'язи втрачають свою цілісність під час потужних рухів, що призводить до пошкодження м'язів.
Питання: Опишіть, як сухожилля полегшують рух тіла.
- Відповідь
-
А. коли м'яз скорочується, сила руху передається через сухожилля, яке тягне за кістку, щоб виробляти скелетний рух.
Питання: Які п'ять основних функцій скелетних м'язів?
- Відповідь
-
А. виробляти рух скелета, підтримувати поставу та положення тіла, підтримувати м'які тканини, оточувати отвори травного, сечового та інших шляхів та підтримувати температуру тіла.
Питання: Які протилежні ролі натрієвих каналів із напругою та калієвих каналів із напругою?
- Відповідь
-
А. відкриття натрієвих каналів з напругою, з подальшим припливом Na +, передає потенціал дії після того, як мембрана досить деполяризувалася. Затримка відкриття калієвих каналів дозволяє К + вийти з клітини, реполяризувати мембрану.
Глосарій
- Група
- область саркомеру, де присутній міозин
- ацетилхолін (АЧ)
- нейромедіатор, який зв'язується на торцевій пластині двигуна, щоб викликати деполяризацію
- актин
- білок, який становить більшу частину тонких міофіламентів в саркомерному м'язовому волокні
- акція потенціал
- зміна напруги клітинної мембрани у відповідь на подразник, що призводить до передачі електричного сигналу; унікальний для нейронів і м'язових волокон
- апоневроз
- широкий, сухожильний лист сполучної тканини, який прикріплює скелетну мускулатуру до іншої скелетної м'язи або до кістки
- деполяризувати
- зменшити різницю напруги між внутрішньою та зовнішньою частиною плазматичної мембрани клітини (сарколема для м'язового волокна), роблячи внутрішню частину менш негативною, ніж у спокої
- ендомізій
- пухкий, і добре зволожена сполучна тканина, що покриває кожне м'язове волокно в скелетних м'язах
- епімізій
- зовнішній шар сполучної тканини навколо скелетної мускулатури
- збудження-стиснення муфти
- послідовність подій від сигналізації рухового нейрона до волокна скелетних м'язів до скорочення саркомерів волокна
- пучок
- розшарування м'язових волокон всередині скелетної мускулатури
- H зона
- область саркомеру, що оточує лінію М, де присутній тільки міозин
- Я гурт
- також відомий як світлова смуга; область саркомеру, де присутній лише актин
- М лінія
- центральна структура саркомеру, який служить для закріплення міозінних ниток
- торцева пластина двигуна
- сарколема м'язового волокна на нервово-м'язовому з'єднанні, з рецепторами для нейромедіатора ацетилхоліну
- міофібрил
- довгі циліндричні групи міофіламентів (актин і міозин), які проходять паралельно всередині м'язового волокна і містять саркомери
- міонитка
- білки, актин і міозин, що входять до складу міофібрил
- міозин
- білок, який становить більшу частину товстої циліндричної міофілята всередині саркомерного м'язового волокна
- нервово-м'язовий спай (NMJ)
- синапс між аксонним терміналом рухового нейрона і ділянкою мембрани м'язового волокна з рецепторами до ацетилхоліну, що виділяється терміналом
- нейромедіатор
- сигнальна хімічна речовина, що виділяється нервовими терміналами, які зв'язуються з рецепторами і активують на клітинах-
- перимізій
- сполучна тканина, яка зв'язує скелетні м'язові волокна в пушкули всередині скелетної мускулатури
- саркомерів
- поздовжньо, повторюючи функціональну одиницю скелетної мускулатури, з усіма скорочувальними і асоційованими білками, які беруть участь у скороченні
- сарколема
- плазматична мембрана клітковини скелетних м'язів
- саркоплазма
- цитоплазма м'язової клітини
- саркоплазматичний ретикулум (SR)
- спеціалізований гладкий ендоплазматичний ретикулум, який зберігає, випускає та витягує Ca ++
- клітковини скелетних м'язів
- багатоядерні клітини скелетних м'язів
- синаптична щілина
- простір між нервовим (аксонним) терміналом і моторною торцевою пластиною
- Т-трубочка
- проекція сарколеми в внутрішню частину клітини
- термінал цистерни
- розширені ділянки саркопламічної сіточки, виявлені по обидва боки від t-канальців
- товста нитка
- товсті нитки міозину та їх множинні головки, що виступають від центру саркомера до, але не до кінця, Z-дисків
- тонка нитка
- тонкі нитки актину та його комплекс тропонін-тропоміозин, що виступають від Z-дисків до центру саркомера
- тріади
- угруповання однієї Т-канальця і двох кінцевих цистерн
- тропонин
- регуляторний білок, який зв'язується з актином, тропоміозином та кальцієм
- тропоміозин
- регуляторний білок, який покриває міозинзв'язуючі ділянки, щоб запобігти зв'язуванню актину з міозином
- натрієві канали з напругою
- мембранні білки, які відкривають натрієві канали у відповідь на достатню зміну напруги, і ініціюють і передають потенціал дії, коли Na + надходить через канал
- Z-диск
- також Z-лінія; структура, яка утворює кордон саркомера і служить місцем якоря для актину.