5.1: Виявлення того, як змінюється населення

Всі види живих організмів - від бактерій на нашій шкірі, до дерев у наших дворах, до птахів зовні - еволюціонували в певний момент з іншого виду. Хоча може здатися, що живі істоти сьогодні залишаються однаковими з покоління в покоління, це не так: еволюція триває. Еволюція - це процес, за допомогою якого змінюються характеристики видів і через який виникають нові види.

Теорія еволюції - це об'єднуюча теорія біології, тобто це рамки, в яких біологи задають питання про живий світ. Його сила в тому, що вона забезпечує напрямок для прогнозів про живі істоти, які виносяться в експерименті після експерименту.

Теорія еволюції шляхом природного відбору описує механізм зміни видів з плином часу. Ця зміна видів була запропонована і обговорювалася задовго до Дарвіна. Думка про те, що види були статичними і незмінними, була заснована в працях Платона, проте існували і стародавні греки, які висловлювали еволюційні ідеї.

У вісімнадцятому столітті уявлення про еволюцію тварин знову представили натураліст Жорж-Луї Леклерк, граф де Буффон і навіть дід Чарльза Дарвіна Еразм Дарвін. За цей час також було прийнято, що існують вимерлі види. У той же час Джеймс Хаттон, шотландський натураліст, запропонував, щоб геологічні зміни відбувалися поступово шляхом накопичення невеликих змін від процесів (протягом тривалих періодів часу), як і ті, що відбуваються сьогодні. Це контрастувало з переважною думкою про те, що геологія планети була наслідком катастрофічних подій, що відбуваються протягом відносно короткого минулого. Пізніше погляд Хаттона був популяризований геологом Чарльзом Лайеллом в дев'ятнадцятому столітті. Лайелл став другом Дарвіну, і його ідеї були дуже впливовими на мислення Дарвіна. Лайелл стверджував, що більший вік Землі давав більше часу для поступової зміни видів, і процес надав аналогію для поступової зміни видів.

Спадкування набутих ознак

На початку дев'ятнадцятого століття Жан-Батіст Ламарк опублікував книгу, в якій детально описаний механізм еволюційних змін, який зараз називають успадкуванням придбаних характеристик. У теорії Ламарка організми покращують риси за рахунок збільшення використання, а потім передають покращену функцію своїм потомствам, таким чином, спричиняючи зміни виду. Згідно з цією ідеєю, жирафи мають довгі шиї, тому що ранні жирафи розтягнули шию, щоб досягти високих дерев, а потім передали довші шиї наступному поколінню. Хоча цей механізм еволюційних змін, описаний Ламарком, був дискредитуваний, ідеї Ламарка мали важливий вплив на еволюційну думку. Напис на статуї Ламарка, що стоїть біля воріт саду Плантів в Парижі, описує його як «засновника вчення про еволюцію».

Чарльз Дарвін і природний відбір

Фактичний механізм еволюції був незалежно задуманий і описаний двома натуралістами, Чарльзом Дарвіном і Альфредом Расселом Уоллесом, в середині дев'ятнадцятого століття. Важливо, що кожен витрачений час на вивчення природного світу на експедиціях в тропіки. З 1831 по 1836 рік Дарвін подорожував по всьому світу на H.M.S. Beagle, відвідуючи Південну Америку, Австралію та південну частину Африки. Уоллес їздив до Бразилії, щоб збирати комах в тропічних лісах Амазонки з 1848 по 1852 рік та до Малайського архіпелагу з 1854 по 1862 рік. Подорож Дарвіна, як і пізніші подорожі Уоллеса по Малайському архіпелагу, включала зупинки на декількох острівних ланцюгах, останньою з яких були Галапагоські острови (на захід від Еквадору). На цих островах Дарвін спостерігав види організмів на різних островах, які були явно схожі, але мали чіткі відмінності. Наприклад, наземні в'юрки, що мешкають на Галапагоських островах, складали кілька видів, кожен з яких мав унікальну форму дзьоба (рисунок нижче). Він зауважив як, що ці в'юрків тісно нагадують інший вид в'юрків на материковій частині Південної Америки, так і що група видів на Галапагосах утворила градуйовану серію розмірів і форм дзьоба, з дуже невеликими відмінностями між найбільш схожими. Дарвін уявляв, що острівні види можуть бути всіма видами, модифікованими від одного оригінального материкового виду. У 1860 році він писав: «Побачивши цю градацію та різноманітність структури в одній невеликій, тісно пов'язаній групі птахів, можна було б справді уявити, що з початкової нестачі птахів на цьому архіпелазі один вид був взятий і модифікований для різних цілей».

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Дарвін зауважив, що форма дзьоба різниться серед видів в'юрків. Він постулював, що дзьоб родового виду з часом пристосувався, щоб обладнати в'юрків для придбання різних джерел їжі. На цій ілюстрації показані форми дзьоба для чотирьох видів наземних в'юрків: 1.Geospiza magnirostris (великий земляний в'юрок), 2. G. fortis (середньоземний в'юрок), 3. G. parvula (маленький деревовидний в'юрок), і 4. Certhidea olivacea (зелено-очеретявий в'юрок).

Статті Дарвіна та Уоллеса (рисунок нижче), що представляють ідею природного відбору, були прочитані разом у 1858 році перед Ліннейським товариством в Лондоні. Наступного року була опублікована книга Дарвіна «Про походження видів», в якій досить докладно виклали його аргументи на користь еволюції шляхом природного відбору.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Чарльз Дарвін і (б) Альфред Уоллес написали наукові праці про природний відбір, які були представлені разом перед Ліннейським товариством в 1858 році.

Демонстрації еволюції шляхом природного відбору можуть зайняти багато часу. Одна з найкращих демонстрацій була у тих самих птахів, які допомогли надихнути теорію, Галапагоських в'юрків. Пітер і Розмарі Грант та їхні колеги щороку вивчали популяції галапагоських в'юрків з 1976 року та надавали важливі демонстрації функціонування природного відбору. Гранти виявили зміни від одного покоління до наступного у формі дзьоба середньоземних в'юрків на Галапагоському острові Дафна Майор. Середньоземний в'юрок харчується насінням. Птахи успадкували варіації форми купюри, причому деякі особини мають широкі, глибокі купюри, а інші мають більш тонкі купюри. Крупноклюві птиці ефективніше харчуються великими твердими насінням, тоді як дрібніші птахи більш ефективно харчуються дрібними м'якими насінням. Протягом 1977 року посушливий період змінив рослинність на острові. Після цього періоду кількість насіння різко скоротилася: зниження дрібних, м'яких насіння було більше, ніж спад великих твердих насіння. Крупноклюві птахи змогли вижити краще дрібноклювих птахів наступного року. Рік після посухи, коли Гранти вимірювали розміри дзьоба в значно скороченій популяції, вони виявили, що середній розмір купюри був більшим (рисунок нижче). Це стало явним свідченням природного відбору (відмінностей у виживаності) розміру купюри, спричиненого наявністю насіння. Гранти вивчали успадкування розмірів купюр і знали, що вижили крупнокольні птахи, як правило, виробляють потомство з більшими купюрами, тому відбір призведе до еволюції розміру купюри. Подальші дослідження Грантів продемонстрували відбір та еволюцію розміру купюр у цього виду у відповідь на зміну умов на острові. Еволюція відбулася як до більших купюр, як у цьому випадку, так і до менших купюр, коли великі насіння стали рідкісними.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Посуха на Галапагоському острові Дафна Майор в 1977 році зменшила кількість дрібного насіння, доступного в'юркам, внаслідок чого загинуло багато дрібнодзьобових в'юрків. Це спричинило збільшення середнього розміру дзьоба в'юрків між 1976 і 1978 роками.

Варіація та адаптація

Природний відбір може відбуватися лише за наявності варіацій або відмінностей серед особин у популяції. Важливо, що ці відмінності повинні мати певну генетичну основу; інакше селекція не призведе до змін у наступному поколінні. Це має вирішальне значення, оскільки варіації серед людей можуть бути викликані негенетичними причинами, такими як людина вище через краще харчування, а не різні гени.

Генетичне різноманіття в популяції походить від двох основних джерел: мутації та статевого розмноження. Мутація, зміна ДНК, є кінцевим джерелом нових алелів або нових генетичних варіацій у будь-якій популяції. Особа, яка має мутований ген, може мати іншу рису, ніж інші особи в популяції. Однак це не завжди так. Мутація може мати один з трьох результатів на зовнішній вигляд (або фенотип) організмів:

• Мутація може вплинути на фенотип організму таким чином, що дає йому знижену фізичну форму - нижчу ймовірність виживання, що призводить до меншої кількості потомства.
• Мутація може виробляти фенотип з благотворним впливом на фітнес.
• Багато мутації, звані нейтральними мутаціями, не матимуть ніякого впливу на фітнес.

Мутації також можуть мати цілий спектр розмірів впливу на придатність організму, що виражає їх у своєму фенотипі, від невеликого ефекту до великого ефекту. Статеве розмноження та схрещування при мейозі також призводять до генетичного різноманіття: коли два батьки розмножуються, унікальні комбінації алелів збираються для отримання унікальних генотипів і, таким чином, фенотипів у кожному з потомства.

Спадкова риса, яка сприяє виживанню та розмноженню організму в його теперішньому середовищі, називається адаптацією. Адаптація - це «відповідність» організму з навколишнім середовищем. Адаптація до навколишнього середовища виникає, коли з часом відбувається зміна діапазону генетичних варіацій, що збільшує або підтримує відповідність населення з навколишнім середовищем. Варіації дзьобів в'юрків зміщувалися з покоління в покоління, забезпечуючи адаптацію до доступності їжі.

Чи є ознака сприятливою, залежить від навколишнього середовища в той час. Одні і ті ж риси не завжди мають однакову відносну користь або недолік, оскільки умови навколишнього середовища можуть змінюватися. Наприклад, зяблики з великими купюрами отримували користь в одному кліматі, тоді як дрібні купюри були недоліком; в іншому кліматі відносини змінилися.

закономірності еволюції

Еволюція видів призвела до величезних змін у формі та функції. Коли два види розвиваються в різних напрямках із загальної точки, це називається дивергентною еволюцією. Така дивергентна еволюція може спостерігатися в формах репродуктивних органів квіткових рослин, які мають однакові основні анатомії; однак вони можуть виглядати дуже по-різному як в результаті селекції в різних фізичних середовищах, так і адаптації до різних видів запилювачів (рисунок нижче).

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Квітучі рослини еволюціонували від спільного предка. Зверніть увагу, що (а) щільна палаюча зірка та (б) фіолетова ехія відрізняються за зовнішнім виглядом, але обидва мають схожу основну морфологію. (Кредит а, б: модифікація роботи Корі Занкера)

В інших випадках подібні фенотипи еволюціонують самостійно у віддалено споріднених видів. Наприклад, політ розвинувся як у кажанів, так і у птахів, і вони обидва мають структури, які ми називаємо крилами, які є пристосуваннями до польоту. Крила кажанів і птахів, однак, еволюціонували з дуже різних оригінальних споруд. Коли подібні структури виникають через еволюцію незалежно у різних видів, це називається конвергентною еволюцією. Крила кажанів і птахів називаються аналогічними структурами (рис. Нижче); вони схожі за функцією і зовнішнім виглядом, але не поділяють походження у спільного предка. Натомість вони еволюціонували незалежно в двох лініях.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Крила кажанів і птахів. Крила кажанів і птахів виконують одну і ту ж функцію. Придивіться до кісток всередині крил. Відмінності показують, що вони розвивалися від різних предків.

Крила колібрі та страуса - це гомологічні структури, тобто вони мають спільність (незважаючи на відмінності, що виникають внаслідок еволюційної розбіжності). Крила колібрі та страусів не розвивалися незалежно в родоводу колібрі та страусиної лінії - вони походили від спільного предка з крилами. На малюнку нижче показані гомологічні структури декількох різних ссавців. Всі вони мають однаковий основний малюнок кісток. Вони успадкували цю закономірність від загального предка. Однак їх передні кінцівки тепер мають різні функції.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Гомологічні структури. Передні кінцівки всіх ссавців мають однакову основну кісткову структуру.

Сучасний синтез

Механізми успадкування, генетика, не були зрозумілі в той час, коли Дарвін і Уоллес розвивали свою ідею природного відбору. Ця відсутність розуміння була каменем спотикання для осягнення багатьох аспектів еволюції. Насправді, змішування успадкування було переважною (і неправильною) генетичною теорією того часу, що ускладнювало розуміння того, як може діяти природний відбір. Дарвін і Уоллес не знали про генетичну роботу австрійського ченця Грегора Менделя, яка була опублікована в 1866 році, незабаром після публікації «Про походження видів». Робота Менделя була заново відкрита на початку ХХ століття, в цей час генетики стрімко приходили до розуміння основ спадщини. Спочатку нещодавно виявлена частинка генів ускладнювала біологам зрозуміти, як може відбуватися поступова еволюція. Але протягом наступних кількох десятиліть генетика та еволюція були інтегровані в те, що стало відомим як сучасний синтез - узгоджене розуміння взаємозв'язку між природним відбором та генетикою, яке сформувалося до 1940-х років і є загальноприйнятим сьогодні. Підсумовуючи, сучасний синтез описує, як еволюційний тиск, такий як природний відбір, може впливати на генетичний склад популяції, і, в свою чергу, як це може призвести до поступової еволюції популяцій та видів. Теорія також пов'язує цю поступову зміну популяції з часом, яка називається мікроеволюцією, з процесами, які породили нові види та вищі таксономічні групи з широко розбіжними ознаками, які називаються макроеволюцією.

Популяційна генетика

Нагадаємо, що ген для конкретного персонажа може мати кілька варіантів, або алелей, що код для різних рис, пов'язаних з цим характером. Наприклад, в системі групи крові АВО у людини три алелі визначають конкретний білок типу крові на поверхні еритроцитів. Кожна особина в популяції диплоїдних організмів може переносити лише два алелі для певного гена, але більше двох можуть бути присутніми у особин, що входять до складу популяції. Мендель слідував за алелями, оскільки вони передавалися у спадок від батьків до потомства. На початку ХХ століття біологи почали вивчати, що відбувається з усіма алелями в популяції в галузі дослідження, відомої як популяційна генетика.

До цих пір ми визначали еволюцію як зміну характеристик популяції організмів, але за цією фенотипічною зміною стоїть генетична зміна. У популяції генетичних термінів еволюція визначається як зміна частоти алеля в популяції. Використовуючи систему ABO як приклад, частота одного з алелів - це кількість копій цього алелю\(\textit{I}^A\), розділеного на всі копії гена АВО в популяції. Наприклад, дослідження в Йорданії виявило частоту\(\textit{I}^A\) 26,1 відсотка. The\(\textit{I}^B\),\(\textit{I}^O\) алелі складали 13,4 відсотка і 60.5 відсотка алелів відповідно, і всі частоти складають до 100 відсотків. Зміна цієї частоти з плином часу становила б еволюцію в популяції.

Існує кілька способів зміни частот алелів популяції. Одним з таких способів є природний відбір. Якщо даний алель надає фенотип, який дозволяє особі мати більше потомства, яке виживає і розмножується, цей алель, завдяки успадкуванню цим потомством, буде частіше в наступному поколінні. Оскільки частоти алелів завжди складають до 100 відсотків, збільшення частоти одного алеля завжди означає відповідне зменшення одного або декількох інших алелів. Дуже корисні алелі можуть протягом дуже кількох поколінь стати «закріпленими» таким чином, що означає, що кожна людина населення буде нести алель. Аналогічно, згубні алелі можуть бути швидко виведені з генофонду, сума всіх алелів у популяції. Частина дослідження популяційної генетики відстежує, як виборчі сили змінюють частоти алелів у популяції з плином часу, що може дати вченим підказки щодо виборчих сил, які можуть діяти на даній популяції. Дослідження змін забарвлення крил у перцевої молі від строкатої білої до темної у відповідь на покриті сажею стовбури дерев, а потім назад до строкатого білого кольору, коли фабрики припинили виробляти стільки сажі, є класичним прикладом вивчення еволюції в природних популяціях (рисунок нижче).

Малюнок\(\PageIndex{7}\)

Оскільки промислова революція призвела до того, що дерева потемніли від сажі, більш темні кольорові перцеві молі були краще замасковані, ніж більш світлі, що призвело до того, що в популяції було більше темних кольорових молі.

На початку ХХ століття англійський математик Годфрі Харді і німецький лікар Вільгельм Вайнберг самостійно надали пояснення дещо контрінтуїтивної концепції. Початкове пояснення Харді було у відповідь на непорозуміння того, чому «домінантний» алель, той, який маскує рецесивний алель, не повинен збільшуватися в популяції, поки він не усуне всі інші алелі. Питання виникло в результаті загальної плутанини щодо того, що означає «домінанта», але це змусило Харді, який навіть не був біологом, зазначити, що якщо немає факторів, що впливають на частоту алелів, ці частоти залишатимуться постійними від одного покоління до наступного. Цей принцип тепер відомий як рівновага Харді-Вайнберга. Теорія стверджує, що алелі та частоти генотипу населення за своєю суттю стабільні - якщо якась еволюційна сила не діє на популяцію, населення буде нести ті ж алелі в однакових пропорціях покоління за поколінням. Особи, в цілому, виглядали б по суті однаково, і це не було б пов'язано з тим, чи були алелі домінуючими чи рецесивними. П'ять найважливіших еволюційних сил, які порушать рівновагу, - це природний відбір, мутація, генетичний дрейф, міграція в популяцію або з неї і невипадкове спаровування. Умовами рівноваги Харді-Вайнберга є:

1. Природного відбору немає. Таким чином, всі члени популяції мають рівні шанси на відтворення і передачу своїх генів наступному поколінню.
2. Ніяких нових мутацій не відбувається. Тому ніяких нових алелів не створюється.
3. Міграції немає. Іншими словами, ніхто не переїжджає або не виїжджає з населення.
4. Чисельність населення дуже велика.
5. Парування відбувається випадковим чином у популяції. Це означає, що особини не вибирають товаришів на основі генотипу.

Описано природний відбір. Мутація є джерелом нових алелів у популяції. Він створює один алель з іншого і змінює частоту алеля на невелику, але безперервну кількість кожного покоління. Кожен алель генерується низькою постійною швидкістю мутації, яка буде повільно збільшувати частоту алеля в популяції, якщо на алель не діють інші сили. Якщо природний відбір діє проти алелю, він буде видалений з популяції з низькою швидкістю, що призводить до частоти, яка є результатом балансу між відбором та мутацією. Генетичний дрейф викликає випадкові зміни частот алелів, що відбуваються в невеликих популяціях. Якщо дві популяції виду мають різні частоти алелів, міграція особин між ними спричинить зміни частоти в обох популяціях. Невипадкове спарювання також порушить рівновагу Харді-Вайнберга, але лише зміщуючи частоти генотипу, а не частот алелів. При невипадковому спарюванні особини частіше спаровуються з подібними особами (або на відміну від особин), а не навмання. Оскільки невипадкове спаровування не змінює частоти алелів, це не викликає еволюції безпосередньо.

Як це трапляється, немає популяції, в якій не працює один або кілька з цих процесів, тому популяції завжди розвиваються, і рівновага Харді-Вайнберга ніколи точно не буде дотримано. Однак принцип Харді-Вайнберга дає вченим базове очікування для частот алелів у нерозвиваючій популяції, з якими вони можуть порівнювати розвиваються населення і тим самим зробити висновок, які еволюційні сили можуть бути в грі. Популяція розвивається, якщо частоти алелей або генотипів відхиляються від значення, очікуваного від принципу Харді-Вайнберга.

Дарвін визначив особливий випадок природного відбору, який він назвав статевим відбором. Статевий відбір впливає на здатність людини спаровуватися і, таким чином, виробляти потомство, і це призводить до еволюції драматичних рис, які часто здаються дезадаптивними з точки зору виживання, але зберігаються, оскільки вони дають своїм власникам більший репродуктивний успіх. Статевий відбір відбувається двома способами: через чоловічу конкуренцію за товаришів та через жіночий вибір товаришів. Чоловічо-чоловіча конкуренція має форму конфліктів між чоловіками, які часто ритуалізуються, але також можуть становити значні загрози для виживання чоловіка. Іноді конкуренція йде за територію, причому самки частіше спаровуються з самцями з більш якісними територіями. Жіночий вибір відбувається, коли самки вибирають самця на основі певної ознаки, наприклад, кольору пір'я, виконання шлюбного танцю або побудова складної структури. У деяких випадках чоловіча конкуренція і жіночий вибір поєднуються в процесі спарювання. У кожному з цих випадків ознаки, обрані для, такі як бойова здатність або колір і довжина пір'я, посилюються у самців. Загалом, вважається, що статевий відбір може перейти до того моменту, коли природний відбір проти подальшого підвищення персонажа перешкоджає його подальшій еволюції, оскільки це негативно впливає на здатність чоловіка вижити. Наприклад, барвисті пір'я або витончений дисплей роблять самця більш очевидним для хижаків.

Дописувачі та атрибуція

• Template:ContribCCEssofEnvSc