5.1: Природні хемо-сенсорні системи

Last updated
Save as PDF

Page ID: 33670

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

5.1 Природні хемо-сенсорні системи

Природні хемосенсорні системи надають інформацію з чотирьох груп почуттів:

Загальний хімічний сенс: Усі організми проявляють цей сенс. Для людини це почуття опосередковано вільними нейронами в шкірі.

Нюх: нюх, як правило, розглядається як дистанційне почуття.

Смак: Відчуття смаку, як правило, розглядається як контактне почуття. Розділити нюх і густацію важко, оскільки клітинний і молекулярний механізми можуть бути однаковими. Ми могли б спробувати розділити їх як атмосферне або рідке середовище, але це руйнується при описі двох почуттів для підводних форм життя.

Одиночні хеморецепторні клітини (SCC): Найкраще розвинені у кількох видів риб. Рецептори розкидані в поверхнях плавників і надають інформацію про наявність їжі або хижаків.

5.1.1 Хімо-сенсорна здатність у простих життєвих формах

Найдавнішими життєвими формами на землі були прокаріоти, які є клітинними організмами без ядер, і еукаріоти, які мають ядра. Вважається, що ці організми мали світ до себе близько двох мільярдів років. Значна частина нашого розуміння молекулярної біології хіміочутливості походить від експериментів з сучасними бактеріями під назвою Escherichia coli, або e. coli.

Рухомі бактерії рухаються джгутиками, які представляють собою довгі вії- або волосяні виступи, які скручуються або перетворюються у відповідь на хімічні подразники. Деякі будуть обертатися приблизно на 100 Гц, під напругою трансмембранного градієнта концентрації іонів водню. Кишкова паличка має 5-10 джгутиків, які знаходяться з обох сторін. Коли всі обертаються проти годинникової стрілки, бактерія рухається вперед до хімічного атрактанту, тоді як коли всі вони обертаються за годинниковою стрілкою, рух є випадковим рухом. Без хімічних атрактантів рух є спорадичним і випадковим; при наявності атрактанту рух однаковий, за винятком меншого падіння при русі до джерела. Загальний рух - це міграція до джерела хімічного атрактанту.

Глибоке вивчення певних механізмів внутрішньої хемосенсорної системи швидко злиться в ендокринологію (внутрішні виділення) і біохімію. Однак системи нюху та густації керуються хімічною інформацією, зовнішньою для організму. Наш інтерес більше стосується цих ектероцепторних сенсорних систем, ніж до інтерорецепторних сенсорних систем [Smith08].

5.1.2 Густація у комах

Хімосенсорні рецептори у комах часто мультимодальні, службовці як механосенсорним рецептором, так і хемосенсорним рецептором. Мультимодальна сенсилла (волоски) виступають із зовнішньої кутикули (оболонки) з кінцевою порами на кінчиках сенсілли. Хімічні речовини можуть потрапляти в пори і подорожувати до довколишніх дендритних входів. Біохімічні ланцюгові реакції виникають в результаті поєднання певних хімічних речовин з нервовими закінченнями. Ці ж сенсілли також матимуть інший нейрон, чутливий до механічних спотворень на сенсилі, спричинених рухом рідини або прямим контактом або тиском [Smith08].

5.1.3 Смак у ссавців

Існує шість основних смакових якостей [Smith08]:

солодкість

солоність

кислинка

гіркоти

умами

вода

Перші чотири знаходяться в порядку клітин смакових рецепторів (ТРК) на мові людини від кінчика і працюють назад. Умами - японське слово, що позначає смак глутамату натрію, кристалічної солі, що використовується для приправи харчових продуктів (C ₅ H ₈ O ₄ NaN). Смакові рецептори у ссавців згруповані в смакові рецептори, які розташовані на проекціях, званих сосочками. Чотири типи сосочків включають:

ниткоподібний — не містить смакових рецепторів; служить для додання язику абразивного характеру (як у кішок)

грибкові — нагадують гриби; розташовані спереду і краях язика; видно червоні плями, чутливі до солодощі і солоності; заглиблені в поверхневий епітелій

листяні — розташовані в складках ззаду язика; чутливі до кислинки або кислотності

circumvallate — затонулий у рові або траншеї; чутливий до кислинки або гіркоти

Від кінчика язика до спини первинні якості, що стимулюють смакові рецептори, знаходяться в такому порядку:

1) солодкість, 2) солоність, 3) кислинка, 4) гіркоту. Клітини смакових рецепторів (ТРК) зазвичай мають дендрити до декількох смакових рецепторів. Аналогічно, кожен смаковий бутон може забезпечити введення декількох ТРК. Нові нервові закінчення «шукають» нові синаптичні контакти в міру перевертання смакових рецепторів. Таким чином, існує складна схема підключення смакових рецепторів з асоційованими ТРК. Тривають суперечки щодо того, чи розпізнає мозок різні смаки за певною активністю клітковини або за схемою активності у всій популяції волокон [Smith08].

5.1.4 Нюх у комах

Гігрорецептори комах, які виявляють вологість, відносять до нюхових (віддалених рецепторів), оскільки немає отвору для прямого контакту з навколишнім середовищем. Ці сензили, як правило, короткі кілочки в кутикулярній порожнині. Вологість викликає достатні механічні спотворення для сигналізації рецепторів, що пояснює, чому вони встановлюються в кутикулярній порожнині: нормальний контакт з навколишнім середовищем не буде помилково посилати сигнал вологості.

Гігрорецептори були виявлені на антенах всіх комах, які були ретельно обстежені. Хоча вони присутні у всіх цих видах, вони, як правило, дуже рідкісні серед інших сенсілл. Наприклад, на таргана приблизно один на кожні 500 сензілл є гігрорецептором. Гігрорецепторні нейрони поділяють одну і ту ж сенсилу з іншими нейронами гігрорецепторів і з терморецепторними нейронами.

Комаха нюховий сенсілла, як правило, багатопористий, що дозволяє додаткові можливості для виявлення семіохімічного, який є хімічним стимулятором, або феромоном, з несе конкретне значення, наприклад, можливість спарювання, небезпека, слід, агрегація або розгін. Соціальні комахи покладаються на стежки і ділянки семіохімікатів. Виявлення статевого феромону є найбільш ефективним, що має сенс, враховуючи важливість розмноження для виживання. Самець шовкопряда молі може виявити одну молекулу жіночого феромону. Одна антена складається з безлічі гілок, кожна з яких має багато сенсілл. Кожна антена має близько 17 000 сенсілл, які мають довжину 100 мікрон і 2 мкм в діаметрі. Велика кількість сенсілл ефективно підсилює виявлення слабких запахів у вітряних умовах.

Нюх починається з хімічного зв'язування молекули атрактанта з пахучим або феромон-зв'язуючим білком. Існує все більше доказів того, що подальша біохімія за участю сигналізації мембрани G-Protein така ж, як і в нюхових системах хребетних. Це говорить про загальний процес, який був розроблений у всьому тваринному світі [Smith08].

Реотаксис і Анемотаксис

Такі комахи, як моль, використовують анемотаксис із запахом, що означає, що комаха рухається у відповідь на запахи, присутні в повітряних потоках. Шляхи польоту молі модулюються концентраціями запаху. Одну просту стратегію анемотаксису демонструє чоловіча моль, що рухається до атрактанту, випущеного жіночою моллю. При виявленні аттрактанта самець молі летить навітер, а коли шлейф одоранта втрачається, зигзаг перетинає вітер, збільшуючи відстані. Якщо самець молі знову виявляє аттрактант, він просто летить навітер.

Омари переміщаються туди антени вперед і назад, щоб виявити джерело їжі під водою. Однак омари не використовують реотаксис, який в основному є підводним анемотаксисом, оскільки підводні течії занадто бурхливі, щоб це працювало. Їх нерегулярні та змінні доріжки до джерела та збільшена швидкість посеред доріжки припускають, що омари (та інші морські тварини) спрямовані до джерел шлейфу за допомогою плям запаху, а не стимулюваних запахом рухів, таких як моль. Цікавий опис надає [Consi94]: «Омари пахнуть через парні вусики, маленькі вусики розташовані медіально до великих вусиків. Кожна антенуля містить масив тисяч сенсорних клітин, розташованих у пучку волосків. Антенули можуть виступати в якості дискретних датчиків відбору проб часу: в умовах низького потоку вони періодично «блимають», викидаючи посилку води і дозволяючи новому пакету увійти в пучок сенсорних волосків для нового вимірювання».

5.1.5 Нюх у ссавців та інших хребетних

Риби неймовірно використовують відчуття нюху. Акули та собачі риби можуть виявляти кров та інші рідини організму з великих відстаней. Лосось може використовувати свій нюховий сенс, щоб повернутися до нересту, відстежуючи слабкі хімічні речовини, унікальні для місця їх народження.

Картування рецепторного поля очевидно в зоровій, слуховій, соматосенсорної і (в меншій мірі) смакових системах. Нюхові системи не демонструють рецептивно-польового відображення, відповідного просторовому розташуванню зовнішнього середовища. Здається, що існує три або чотири зони експресії, де кожна зона представляє кожен з різних типів молекулярних стимуляторів.

Окремі нюхові рецепторні клітини (ОРК) щільно вбудовані між підтримуючими клітинами нюхового епітелію, до 20 війок, які виявляють стимулятори та передають потенціали дії наступному шару клітин - мітральним клітинам. Фоторецептори в системі зору також вбудовані між клітинами епітелію, але фоторецептори перетворюють фотонний потік в градуйовані (аналогові) сигнали для обробки наступними шарами в сітківці замість потенціалів дії. Існує конвергенція близько 1000 ОРК до однієї мітральної клітини, і близько 25 мітральних клітин, щоб сформувати один клубочок. Усі 25000 ORC (у кролика), які сходяться до клубочка, спеціалізуються на виявленні однієї (або подібної) молекули одоранту, так що кожен клубочок реагує на один конкретний тип запаху [Smith 00]

5.1.6 Подібність зору та нюхової систем: сітківка та нюхова цибулина

Наступна таблиця являє собою короткий виклад деякої подібності між стадіями попередньої обробки в зорі хребетних і нюхових системах. Як в сітківці, так і в нюховій цибулині є два шари клітин, з'єднаних ортогонально напрямку інформаційного потоку, які опосередковують або гальмують прямий потік. Це посередництво служить для акцентування місця подразників у рецепторному шарі та мінімізації енергії сигналу, що поширюється на глибші шари обробки нейронів у мозку.

ЗІР	НЮХ	ФУНКЦІЯ
Сітківка	Нюхова цибулина	Інформація про попередню обробку
Фоторецептори	нюховий рецептор	Отримати стимул
(Стрижні і конуси)	(ОРК)
(градуйований вихід)	(Вихід з шипами)
Горизонтальний	перигломерулярний	Опосередковувати (інгібувати) відповідь поблизу
Біполярний	Мітральні/Тафтінг	Передайте опосередкований сигнал
Амакрін	Гранула	Подальша медіація
ганглій	Мітральні/Тафтінг	Передайте опосередкований сигнал
100:1	1000:1 або 25000:1	Стиснення сигналу рецептора
(1:2 фовеа)	(ORC: Глом) (ORC до OT)
(400:1 периферія)

5.1.7 Грубое кодування в зорі та хемосенсорних системах

Існує відносно мало спеціалізованих типів ORC, з яких ми можемо розрізнити багато різних запахів. Специфічні запахи спричиняють специфічні закономірності реакцій на типи ОРК, тому запахи аналізуються за допомогою просторових карт центральної нервової системи, подібно до того, як відображаються інші віддалені органи чуття [Smith08]. «Модель носа» [Persaud82] обговорюється пізніше в цьому розділі, де автори шукали унікальні моделі багатьох одорантів (понад 20), використовуючи відповіді лише трьох комерційних датчиків. Це демонструє грубе кодування, раніше визначене як перетворення необроблених даних за допомогою невеликої кількості широко перекриваються фільтрів. Сила грубого кодування полягає в тому, що детальна роздільна здатність може бути досягнута за допомогою відносно небагатьох відповідей датчика, що широко перекриваються. Кілька датчиків, що широко перекриваються, можуть надати необроблені дані для ідентифікації тисяч різних категорій (запахи, смаки тощо).

Густаційні (смакові) сенсорні системи схожі на нюхові тим, що існує відносно мало типів рецепторних клітин, відповіді яких значно перекриваються на численні вхідні типи (смаки). Велика робота пішла на розуміння психофізики, або документування поведінкових реакцій на входи організму, а також мікробіології для розуміння нейрональних та інших клітинних реакцій на екологічні входи. Значний розрив у знаннях існує для пояснення того, як окремі клітинні реакції поєднуються та біологічно обробляються, щоб дати загальну поведінку.

Як уже згадувалося раніше, в системах зору грубе кодування існує в часі, просторі, кольорі, просторовій частоті та часових частотах, і тут ми знаходимо також нюхові та смакові області. За допомогою відносно простих (або низького порядку) фільтрів або сенсорних реакцій біологія пропонує високий ступінь гостроти в цих сенсорних інформаційних областях. Ми побачили, що в системах зору є, по суті, лише чотири типи хроматичних детекторів, три основні часові канали та три основні просторові канали. Нейрони, які отримують широко перекриваються реакції фоторецепторів, забезпечують вищі ділянки обробки мозку здатність розрізняти деталі за кольором, часом та просторовими доменами. Аналогічно, широко перекриваються нюхові та смакові реакції рецепторів забезпечують вищі ділянки обробки мозку здатність розрізняти багато різних запахів та смаків.