9.4: АТФ, основний донор фосфатної групи

Last updated
Save as PDF

Page ID: 20773

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

До цих пір ми були дуже загальними в нашому обговоренні реакцій перенесення фосфатів, посилаючись лише на родові «донорські» та «акцепторні» види. Прийшов час, щоб отримати більш конкретний характер. Найважливішим донором фосфатних груп в клітині є молекула під назвою аденозинтрифосфат, широко відома своєю абревіатурою АТФ.

Малювання аденозинтрифосфату (АТФ) з трифосфатом, пофарбованим в червоний колір, рибоза забарвлена в синій колір, а основа аденіну - в зелений колір.

що молекули АТФ є по суті три частини: «основа» аденіннуклеозиду, п'ятивуглецевий цукор (рибоза) та трифосфат. Три фосфати позначаються грецькими літерами a, b та g, причому фосфат є найбільш близьким до рибози. Аденозиндифосфат (ADP) та аденозинмонофосфат (AMP) також є важливими гравцями у реакціях цієї глави.

АТФ - це велика молекула, але події, що руйнують зв'язки та формування зв'язків, які ми будемо вивчати в цій главі, відбуваються в фосфатній частині молекули. У цьому тексті та у всій біохімічній літературі ви побачите структурні креслення АТФ, АДП та АМФ, скорочені різними способами, залежно від того, що ілюструється. Наприклад, три структури нижче - це всі скорочені зображення АТФ:

Наступна вправа дасть вам деяку практику розпізнавання різних скорочень АТФ та інших біологічних молекул, які містять фосфатні групи.

Вправа Template:index

Нижче наведено ряд уявлень, маркованих A-S, молекул, які містять фосфатні групи. Використовуються різні абревіатури. Розкладіть A-S на групи малюнків, які зображують один і той же вид (наприклад, згрупуйте всі абревіатури, які зображують АТФ).

Ви, напевно, знайомі з фізіологічною роллю АТФ з ваших класів біології - її зазвичай називають «енергетичною валютою клітини». Це означає, що АТФ зберігає енергію, яку ми отримуємо від окислення молекул палива, таких як вуглеводи або жири. Енергія в АТФ зберігається в двох високоенергетичних зв'язках фосфатного ангідриду.

Коли один або обидва ці ланки фосфатного ангідриду порушуються, оскільки фосфатна група переноситься на акцептор, виділяється значна кількість енергії. Від'ємні заряди на фосфатні групи відокремлюються, усуваючи деякі електростатичні відштовхування, які існували в АТФ. Один із способів уявити це як котушка, що пружиниться, вивільняючи потенційну енергію.

Коли ланка фосфатного ангідриду порушена, після перенесення фосфатів залишається більше місця для зв'язування водню з водою.

Крім того, розщеплення фосфатно-ангідридного зв'язку означає, що навколишні молекули води здатні формувати більш стабілізуючі взаємодії водню, що зв'язують з продуктами, ніж це було можливо з вихідними матеріалами, знову ж таки роблячи реакцію більш «швидкісною» або ексергонічною.

Важливо розуміти, що в той час як фосфатангідридні зв'язки в АТФ термодинамічно нестабільні (вони містять велику кількість хімічної енергії), вони в той же час кінетично стабільні: реакції розщеплення АТФ екзотермічні, але також мають високий енергетичний бар'єр, що робить їх дуже повільними, якщо каталізується ферментом. Іншими словами, вивільнення енергії, що міститься в АТФ, є дуже енергійним, але також підлягає жорсткому контролю шляхом взаємодії високорозвинутих ферментів у наших метаболічних шляхах.

АТФ є універсальним донором фосфатної групи: в залежності від місця нуклеофільної атаки (при\(\alpha \)\(\beta \), або\(\gamma \) фосфорі) можливі різні результати перенесення фосфатів. Нижче наведено три найпоширеніші закономірності, що спостерігаються в центральних метаболічних шляхах. «Жорстка» лінія на кожному малюнку вказує на те, що\(P-O\) зв'язок розривається. Ми вивчимо конкретні приклади кожного з них в наступних розділах.

Напад на\(\gamma \) -фосфат:

Ліва сама ланка фосфатного ангідриду порушена для отримання АДФ.

Напад на\(\beta \) -фосфат:

Друга ланка фосфатного ангідриду порушена для отримання AMP.

Напад на\(\alpha \) -фосфат:

Зв'язок між киснем і третім фосфором порушується, виробляючи PPI.

Примітка

Загальна нитка, що проходить через всі реакції, які залежать від АТФ, ми побачимо в цьому розділі, - це ідея, що молекула фосфатного акцептора зазнає термодинамічного перетворення «в гору», щоб стати більш реактивними формами. Енергія для цього перетворення в гору надходить від розриву високоенергетичного фосфатного ангідридного зв'язку в АТФ. Ось чому АТФ часто називають «енергетичною валютою»: енергія в його ангідридних зв'язках використовується для «оплати» термодинамічного хімічного етапу.

Вправа Template:index

Запропонуйте четверту гіпотетичну реакцію перенесення фосфатів між АТФ та загальною молекулою акцептора на малюнку вище, в якій неорганічний фосфат (P i) є побічним продуктом.

Вправа Template:index

Чому ця гіпотетична реакція перенесення фосфатів менш енергетично сприятлива порівняно з усіма можливими реакціями розщеплення АТФ, показаними на малюнку вище?