15.2: Цикл лимонної кислоти

Last updated
Save as PDF

Page ID: 23000

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Результати навчання

Опишіть цикл лимонної кислоти (цикл Кребса).
Назвіть продукти циклу лимонної кислоти.
Визначте молекули енергоносія, що утворюються в циклі лимонної кислоти.
Опишіть, що відбувається з піруватом до того, як він увійде в цикл лимонної кислоти.

Аеробне дихання

Заманливі підказки - вулканічні гази, величезні залізорудні відкладення та бульбашки давнього повітря, що потрапили в бурштин, - свідчать про кардинальні зміни протягом історії земної атмосфери. Співвідношення цих підказок з викопним записом призводить до двох основних висновків: що раннє життя еволюціонувало за відсутності кисню, і що кисень вперше з'явився між 2 і 3 мільярдами років тому (див. Малюнок нижче) через фотосинтез синьо-зеленими бактеріями, ціанобактеріями. Хімія клітинного дихання відображає цю історію. Перша його стадія, гліколіз, універсальна і не використовує кисень.

Абсолютно залежний від газу кисню, нам важко уявити, що його поява, мабуть, була згубною для анаеробних організмів, які еволюціонували за його відсутності. Але кисень високореактивний, і спочатку його вплив на еволюцію було настільки негативним, що деякі назвали цей період «кисневою катастрофою». Однак, оскільки кисень поступово утворював захисний озоновий шар, життя відновилося. Після того, як перші організми еволюціонували, щоб використовувати кисень на свою користь, різноманітність аеробних організмів вибухнула. Відповідно до Теорії ендосимбіозу, поглинання деяких з цих аеробних бактерій призвело до еукаріотичних клітин з мітохондріями, а багатоклітинність - еволюція багатоклітинних еукаріотичних організмів. Сьогодні ми живемо в атмосфері, яка є\(21\%\) киснем, і більша частина життя слідує за гліколізом з двома останніми, аеробними стадіями клітинного дихання.

Нагадаємо, мета клітинного дихання: вивільнити енергію з глюкози, щоб зробити АТФ, універсальну молекулу енергії для клітинної роботи. Наступне рівняння описує загальний процес, хоча в ньому підсумовуються багато окремих хімічних реакцій.

\[\ce{6O2} + \underbrace{\ce{C6H12O6}}_{\text{stored chemical} \\ \text{energy, deliverable}} + \ce{398P_i} \ce{->[\text{mitochondia}]} \ce{38 ATP} + \ce{6O2} + \ce{6H2O}\]

Знову ж таки, перша стадія цього процесу - гліколіз - давня, універсальна і анаеробна. У цитоплазмі більшості клітин гліколіз розбиває кожну 6-вуглецеву молекулу глюкози на дві 3-вуглецеві молекули пірувату. Хімічна енергія, яка зберігалася в нині розірваних зв'язках, переноситься на 2 молекули АТФ і 2 NADH.

Доля пірувату залежить від виду і наявності або відсутності кисню. Якщо кисень присутній для приводу подальшої реакції, піруват потрапляє в мітохондрії, де цикл лимонної кислоти (також відомий як цикл Кребса) (стадія 2) і ланцюг транспорту електронів (стадія 3) руйнують його і окислюють його повністю до\(\ce{CO_2}\) і\(\ce{H_2O}\). Енергія, що виділяється, створює набагато більше молекул АТФ, хоча, звичайно, деякі втрачаються як тепло. Давайте розглянемо деталі того, як мітохондрії використовують кисень, щоб зробити більше АТФ з глюкози аеробним диханням.

Цикл лимонної кислоти: захоплення енергії з пірувату

Аеробне дихання починається з надходження продукту гліколізу, пірувату, в мітохондрії. Для кожної початкової молекули глюкози в мітохондрії потраплять дві молекули пірувату. Піруват, однак, не є молекулою, яка входить в цикл лимонної кислоти. До вступу в цей цикл піруват повинен бути перетворений в 2-вуглецеву одиницю ацетил-коензима (ацетил-КоА).

Перетворення пірувату в ацетил-КоА називається реакцією піруватдегідрогенази. Він каталізується комплексом піруватдегідрогенази. Цей процес виробляє один носій електронів NADH, випускаючи\(\ce{CO_2}\) молекулу. Цей крок також відомий як реакція посилання або крок переходу, оскільки він пов'язує гліколіз і цикл лимонної кислоти. Звичайно, оскільки два пірувати виникають внаслідок гліколізу, два ацетил-COA виробляються як 2 молекули NADH.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Цикл Кребса завершує розпад глюкози, розпочатої при гліколізі. Якщо кисень присутній, піруват потрапляє в мітохондрії і перетворюється в ацетил-КоА. Ацетил-КоА надходить в цикл шляхом з'єднання з 4-вуглецевим оксалоацетатом. Вивчіть діаграму, щоб підтвердити, що кожен виток циклу (по два на кожну глюкозу) зберігає енергію в 3 НАДГ\(+ \ce{H^+}\)\(_2\), одному FADH і одному АТФ (від GTP), і випускає 2\(\ce{CO_2}\). Цикл Кребса також відомий як цикл лимонної кислоти або цикл трикарбонової кислоти (цикл TCA).

У межах мітохондрій кожен піруват розщеплюється і поєднується з коферментом, відомим як CoA, утворюючи 2-вуглецеву молекулу, ацетил-КоА, яка може увійти в цикл Кребса. Один атом вуглецю (на піруват) «втрачається» як вуглекислий газ. Енергія, що виділяється при цьому пробою, захоплюється в двох молекулах NADH. Див. Малюнок вище. Жирні кислоти також можуть розщеплюватися до ацетил-КоА. За допомогою цього засобу ліпіди, як і жири, можна «спалити», щоб зробити АТФ за допомогою циклу лимонної кислоти.
Цикл Кребса (див. Малюнок вище) починається з об'єднання кожного ацетил-КоА з молекулою чотиривуглецевого носія, щоб зробити 6-вуглецеву молекулу лимонної кислоти (або цитрату, її іонізованої форми).
Цикл проводить лимонну кислоту через ряд хімічних реакцій, які поступово вивільняють енергію і захоплюють її в декількох молекулах носія. Для кожного ацетил-КоА, який входить в цикл, 3 NAD\(^+\) зводяться до NADH, одна молекула FAD (інший тимчасовий енергоносій) знижується до\(FADH_2\), і виробляється одна молекула АТФ (власне попередник, ГТП, гуанін трифосфат). Вивчіть малюнок вище, щоб знайти кожну з цих подій, що захоплюють енергію.
Зверніть увагу, що відбувається з атомами вуглецю (чорні точки на малюнку вище). Для кожного 2-вуглецевого ацетил-КоА, який входить в цикл, виділяються дві молекули вуглекислого газу, завершуючи розпад вихідної 6-вуглецевої молекули глюкози. Останній крок регенерує вихідну 4-вуглецеву молекулу, яка розпочала цикл, так що інший ацетил-КоА може увійти в цикл.

Підсумовуючи, цикл лимонної кислоти завершує розпад глюкози, який почався з гліколізу. Його хімічні реакції окислюють всі шість вихідних атомів вуглецю і захоплюють енергію\(\ce{CO_2}\), що виділяється в 2 АТФ, 6 NADH і 2 FADH\(_2\). Ці енергоносії приєднуються до 2 АТФ і 2 NADH, що утворюються при гліколізі, і 2 NADH, що утворюються при перетворенні 2 піруватів в 2 молекули ацетил-КоА.

По завершенні циклу лимонної кислоти глюкоза повністю розщеплюється, все ж вироблено всього чотири АТФ. Більше того, хоча кисень необхідний для керування циклом лимонної кислоти, хімічні реакції циклу самі по собі не споживають\(\ce{O_2}\). Висновок клітинного дихання, 3 стадія, виробляє більшість АТФ.

Додаткові ресурси

Цикл лимонної кислоти (він же цикл Кребса): VirtualLabs.stanford.edu/Інший/Biochem/Tca.SWF
Цикл Кребса (він же цикл лимонної кислоти): http://johnkyrk.com/krebs.html