2.4: Нейромедіатор Дія - іонотропні рецептори
- Page ID
- 72284
Іонотропні рецептори, також звані нейромедіаторними або лігандними каналами, - це іонні канали, які відкриваються у відповідь на зв'язування нейромедіатора. Вони в першу чергу розташовані уздовж дендритів або тіла клітини, але можуть бути присутніми в будь-якому місці вздовж нейрона, якщо є синапс. Лігандні канали важливі для отримання інформації, що надходить від інших нейронів.
Хоча іонотропні рецептори є іонними каналами, вони відкриваються інакше, ніж іонні канали з напругою, необхідні для поширення потенціалу дії. Іонотропні рецептори лігандні, що означає, що конкретна молекула, така як нейромедіатор, повинна зв'язуватися з рецептором, щоб змусити канал відкрити і дозволити іонний потік. Як видно з попередніх розділів, канали з напругою відкриваються у відповідь на досягнення порогу мембранного потенціалу.
Анімація 11.1. Іонотропні рецептори, також звані лігандно-гофрованими каналами, - це іонні канали, які відкриваються зв'язуванням нейромедіаторів. Канали з напругою відкриваються мембранним потенціалом клітини, що досягає порогу. Обидва типи каналів дозволяють іонам дифузувати їх електрохімічний градієнт. Викладені, чирок канали представляють глутамат рецептори; тверді жовті канали представляють ГАМК рецептори; пунктирні, сині канали представляють напругою газовані натрієві канали. «Отримання іонного каналу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Рецептори можуть бути відкриті тільки специфічним лігандом. Нейромедіатори та рецептори поєднуються між собою, як замок і ключ; тільки певні нейромедіатори здатні зв'язуватися з певними рецепторами і відкривати їх.
Анімація 11.2. Оскільки рецептори нейромедіаторів можуть зв'язувати лише специфічні нейромедіатори, глутамат зв'язується і відкриває рецептори глутамату, але не впливає на рецептори ГАМК. Вистелені, чиркові канали представляють глутаматні рецептори; тверді жовті канали представляють ГАМК-рецептори. «Ліганд і рецептор» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
глутаматні рецептори
Глутамат є первинним збудливим нейромедіатором в центральній нервовій системі і відкриває неселективні катіонні канали. Існує три підтипи глутаматних рецепторів. AMPA (α-аміно-3-гідрокси-5-метил-4-ізоксазолепропіонова кислота) і каїнатні рецептори дозволяють як натрію, так і калію перетнути мембрану. Хоча калій може залишати клітину, коли рецептори відкриті, електрохімічний градієнт, що керує рухом іонів натрію, сильніший, ніж градієнт, що керує рухом калію, що призводить до деполяризації мембранного потенціалу.
Анімація 11.3. AMPA і кайнат глутамат рецептори є неселективними іонними каналами, які дозволяють як натрію, так і калію протікати по мембрані. Коли глутамат зв'язується, натрій надходить і калій витікає назовні. Підкладений, чирок канал представляють рецептори SamPa; картатий, чирок канал являє собою кайнатні рецептори. «AMPA and Kainate» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Рецептор NMDA (N-метил-D-аспартат) вимагає зв'язування глутамату для відкриття, але він також залежить від напруги. Коли мембранний потенціал знаходиться нижче, в або поблизу спокою, іон магнію блокує відкритий NMDA-рецептор і перешкоджає руху інших іонів по каналу. Як тільки клітина деполяризується, магнієвий блок виганяється з рецептора, що дозволяє натрію, калію та кальцію перетнути мембрану. Зміна напруги, необхідна для відкриття рецептора NMDA, як правило, є результатом активації рецепторів AMPA. Вивільнений глутамат зв'язується як з рецепторами AMPA, так і з NMDA, приплив натрію відбувається через відкриті канали AMPA, що деполяризує клітину достатньо, щоб вигнати іон магнію і дозволити іонам протікати через рецептори NMDA.
Анімація 11.4. NMDA-рецептори відкриваються комбінацією глютаматного зв'язування і тригера напруги. При низьких рівнях стимуляції, коли мембранний потенціал знаходиться поблизу спокою, іон магнію блокує відкритий канал рецептора NMDA, запобігаючи іонному потоку. Іони можуть протікати через відкриті АМПА-рецептори, які починають деполяризувати мембрану. Зміна напруги в кінцевому підсумку виганяє іон магнію з каналу, дозволяючи натрію, калію та кальцію перетнути мембрану. Викладений, чирок канал являє собою рецептори AMPA; пунктирний, фіолетовий канал являє собою NMDA-рецептори. «AMPA і NMDA» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Нікотинові ацетилхолінові рецептори
Як і глутаматні рецептори, нікотинові ацетилхолінові рецептори є неселективними катіонними каналами. Нікотинові рецептори, правда, розташовані переважно поза центральною нервовою системою. Нікотинові рецептори використовуються на нервово-м'язовому з'єднанні
ГАМК і гліцинові рецептори
ГАМК і гліцинові рецептори є хлоридними каналами. Оскільки збільшення проникності хлориду через мембрану є інгібуючим, зв'язування ГАМК або гліцину з відповідним іонотропним рецептором призведе до інгібування.
Анімація 11.5. ГАМК і гліцин є інгібуючими рецепторами, які є селективними до хлориду. Твердий жовтий канал являє собою рецептор ГАМК; візерунковий жовтий канал являє собою гліциновий рецептор. «ГАМК і Гліцин» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Іонотропні рецептори викликають постсинаптичні потенціали
Постсинаптичні потенціали (глава 5) є результатом відкриття іонотропних рецепторів. Збуджуючі іонотропні рецептори підвищують проникність натрію по мембрані, тоді як інгібуючі іонотропні рецептори підвищують проникність хлориду. Потік іонів через іонотропні рецептори дотримується тих же принципів, що й інші іонні канали, охоплені досі.
Огляд потенціалу рівноваги
Раніше ми розглядали рух іонів через канали з напругою і обговорювали, що електрохімічні градієнти будуть приводити рух іонів до рівноваги. Мембранний потенціал нейрона, при якому відбувається баланс і рівновага хімічного та електричного градієнтів, є потенціалом рівноваги іона.
Анімація 11.6. Іони рухаються по відкритих каналах із напругою, намагаючись досягти рівноваги. Коли іони перетинають мембрану, мембранний потенціал нейрона рухається ближче до потенціалу рівноваги іона. У анімації відкривається натрієвий канал з напругою, і натрій надходить до тих пір, поки потенціал мембрани не дорівнює приблизно +60 мВ, рівноважний потенціал натрію. Синій пунктирний канал являє собою натрієвий канал з напругою. «Потенціал рівноваги» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Потенціал розвороту
Цей же принцип використовується для руху іонів через іонотропні рецептори. Мембранний потенціал, при якому іонний потік через рецептор знаходиться в рівновазі, називається зворотним потенціалом рецептора. Напрямок руху іонів можна передбачити, якщо відомий зворотний потенціал рецептора.
ГАМК і гліцин - рецептори селективні до одного іона
Коли відкривається іонотропний рецептор, який є селективним лише до одного іона, зворотний потенціал рецептора такий же, як і рівноважний потенціал іона. ГАМК і гліцинові рецептори дозволяють лише іонам хлориду перетинати мембрану. Тому зворотний потенціал ГАМК або гліцинового рецептора дорівнює рівноважному потенціалу хлориду, а зв'язування ГАМК або гліцину з відповідним іонотропним рецептором спричинить інгібуючий постсинаптичний потенціал (IPSP).
Анімація 11.7. Іони рухаються по відкритих лігандно-закритих каналах, намагаючись досягти рівноваги. Коли іони перетинають мембрану, мембранний потенціал нейрона рухається ближче до реверсивного потенціалу рецептора. Коли іонотропний рецептор збільшує проникність лише для одного іона, зворотний потенціал рецептора такий же, як і потенціал рівноваги іона. У анімації рецептор ГАМК відкритий, і хлорид протікає до тих пір, поки мембранний потенціал не дорівнює приблизно -65 мВ, потенціал реверсу ГАМК і потенціал рівноваги хлориду. Підвищена проникність хлориду викликає ІПСП і пригнічує нейрон. Жовтий, картатий канал являє собою ГАМК-рецептор. «Потенціал розвороту GABA» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Глутамат - зворотний потенціал для рецепторів, які є неселективними
Однак, якщо іонотропний рецептор дозволяє потік більше одного іона, або є неселективним, зворотний потенціал рецептора не дорівнює рівноважному потенціалу будь-якого іона, а знаходиться десь посередині між ними. Рівноважний потенціал натрію становить приблизно +60 мВ, а рівноважний потенціал калію - приблизно -80 мВ. Глутаматний рецептор - це неселективний катіонний канал, що дозволяє протікати обидва іони, а зворотний потенціал рецептора дорівнює 0 мВ. Це означає, що якщо мембранний потенціал нейрона негативний, рушійні сили, що діють на натрій, сильніші, ніж рушійні сили, що діють на калій, тому більше натрію буде надходити, ніж калію, а мембранний потенціал деполяризуватиметься, викликаючи збудливий постсинаптичний потенціал (EPSP).
Анімація 11.8. Реверсивний потенціал іонотропного рецептора, який не є селективним до одного іона, впаде між рівноважними потенціалами проникних іонів. Глутаматні рецептори дозволяють протікати як іони натрію, так і калію, тому зворотний потенціал для рецептора становить приблизно 0 мВ. У клітину буде надходити більше натрію, ніж випливає калію, в результаті чого відбувається деполяризація мембрани. Лінія, чирок канал являє собою глутаматний рецептор. «Потенціал розвороту глутамату — відпочинок» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Якби мембранний потенціал досяг зворотного потенціалу глутаматного рецептора, електрохімічні градієнти, що діють на натрій і калій, збалансували б, тому загальний потік іонів в обох напрямках був би рівним, і мембранний потенціал не зміниться.
Анімація 11.9. На реверсивному потенціалі немає потоку чистих іонів в будь-якому напрямку. Рівна кількість іонів натрію потрапляє в клітину, оскільки іони калію йдуть. Оскільки зміни напруги на реверсивному потенціалі не відбувається, якщо рецептор залишався відкритим, потенціал мембрани залишався б на рівні 0 мВ. «Потенціал розвороту глутамату — 0 mV' від Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Ключові виноси
- Іонотропні рецептори - це ліганд-іонні канали, які відкриваються, коли зв'язується специфічний нейромедіатор
- Для рецепторів, селективних до одного іона, потенціал розвороту дорівнює рівноважному потенціалу іона
- Для рецепторів, не селективних лише для одного іона, потенціал розвороту є значенням між потенціалами рівноваги іонів
- Глутамат - це збудливий нейромедіатор, який відкриває неселективні катіонні канали, що дозволяють приплив натрію, викликаючи EPSP
- ГАМК і гліцин є інгібуючими нейромедіаторами, які відкривають хлоридні канали, викликаючи IPSP
Перевірте себе!
Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=368#h5p-12
Додатковий відгук
Постсинаптичний нейрон (Клітина А) знаходиться в стані спокою при -60 мВ і отримує вхід від п'яти окремих глутаматних нейронів і одного нейрона ГАМК. Зміни потенціалу постсинаптичної мембрани можна виміряти записуючим електродом, розташованим в тілі клітини.
Намалюйте зміну потенціалу постсинаптичної мембрани, яку ви очікуєте побачити після кожної з наступних маніпуляцій:
- Один пресинаптичний глутаматний нейрон запускає один потенціал дії і вивільняє нейромедіатор
- Пресинаптичний нейрон ГАМК запускає потенціал однієї дії і вивільняє нейромедіатор
- Один пресинаптичний глутаматний нейрон запускає п'ять потенціалів дії і вивільняє нейромедіатор
Відповіді
Відео-версія уроку
Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=368