Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

1.6: Потенціали дій

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    72381

    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Як висвітлено в главі 1, потенціал дії - це дуже коротка зміна електричного потенціалу, яка є різницею заряду між внутрішньою та зовнішньою частинами клітини. Під час потенціалу дії електричний потенціал через мембрану рухається від негативного значення спокою до позитивного значення і назад.

    Графік, який показує зміну мембранного потенціалу під час дії потенціалу. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.1. Потенціал дії - це коротка, але значна зміна електричного потенціалу по всій мембрані. Мембранний потенціал почнеться при негативному потенціалі мембрани спокою, швидко стане позитивним, а потім швидко повернеться до спокою під час потенціалу дії. «Потенціал дій» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Розмноження

    Поширення потенціалу дії від бугра аксона вниз по аксону і до пресинаптичного терміналу призводить до вивільнення хімічних нейромедіаторів, які спілкуються з постсинаптичним нейроном.

    Анімація 6.1. Потенціал дії рухається вниз по аксону, починаючи з бугра аксона. Потенціал дії, що рухається вниз мієлінованим аксоном, буде стрибати з одного вузла Ранв'є на наступний. Ця солона провідність призводить до більш швидкої швидкості поширення, ніж коли в даний час немає мієліну. Коли потенціал дії досягає синаптичного терміналу, він викликає вивільнення хімічного нейромедіатора. «Поширення потенціалу дії» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Іонні канали з напругою

    Зміна мембранного потенціалу під час потенціалу дії є функцією іонних каналів в мембрані. На попередніх уроках ми дізналися про принципи руху іонів і обговорили неізольовані (витікові) канали в спокої, а також іонні канали, що беруть участь у генерації постсинаптичних потенціалів. У цьому розділі ми розглянемо інший тип іонного каналу: іонні канали з напругою. Для наших цілей ці канали розташовуються переважно у аксонного горба, уздовж аксона і на терміналі. Вони необхідні для поширення потенціалу дії.

    Ілюстрований нейрон зі стрілками, що вказують розташування каналів з напругою вздовж аксона і клеми. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.2. Канали з напругою, критичні для поширення потенціалу дії, розташовані на аксонному горбі, вниз по аксону на вузлах Ранв'є, і в пресинаптичному терміналі. «Розташування каналу з напругою» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Канали з напругою дозволяють іонам перетинати мембрану, використовуючи ті ж принципи руху іонів, описані в попередніх уроках. Основна відмінність каналів з напругою від каналів витоку полягає в тому, як вони відкриті або «закриті». Канали з напругою відкриваються, коли мембранний потенціал клітини досягає певного значення, званого порогом. Нейрон досягає порогу після того, як достатньо EPSP підсумовуються разом.

    Анімація 6.2. Як підсумовують EPSP, в результаті руху іонів, не показаного в анімації, мембранний потенціал клітини деполяризується. Досягнення порогу призводить до відкриття іонних каналів із напругою. Як тільки канали будуть відкриті, іони будуть рухатися до рівноваги. У анімації іони натрію надходять всередину. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Канал із напругою» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Потенціал дії

    Потенціал дії починається, коли мембранний потенціал клітини досягає порогу. Після того, як ініціюється в здоровому, неманіпульованому нейроні, потенціал дії має послідовну структуру і є подією «все або нічого». Він буде проходити всі етапи до завершення.

    Піднімається фаза - це швидка деполяризація з подальшим перенапруженням, коли мембранний потенціал стає позитивним. Фаза падіння - це швидка реполяризація з подальшим недоліком, коли мембранний потенціал гіперполяризується в минулому спокої. Нарешті, мембранний потенціал повернеться до потенціалу спокою мембрани.

    Графік, який показує зміну мембранного потенціалу та назви фаз під час потенціалу дії. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.3. EPSP, які підсумовують досягнення порогу, ініціюють потенціал дії. Деполяризуюча висхідна фаза переміщує мембранний потенціал від порогового значення вище 0 мВ. Перенесення - це пік потенціалу дії, де мембранний потенціал є позитивним. Фаза падіння реполяризує мембранний потенціал, а недолік приймає мембранний потенціал більш негативним, ніж потенціал мембрани спокою. Після недопущення мембранний потенціал повертається в спокій. «Потенційні етапи дії» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Фаза зростання

    Піднімається фаза викликана відкриттям натрієвих каналів, що регулюються напругою. Ці іонні канали активуються, коли мембранний потенціал клітини досягає порогу і негайно відкриваються. Електрохімічні градієнти вбивають натрій в клітину, викликаючи деполяризацію.

    Анімація 6.3. Натрієві канали з напругою відкриваються, коли мембранний потенціал клітини досягає порогу. Швидкий приплив натрію призводить до великої деполяризації, яка називається фазою зростання. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Фаза зростання» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Фаза падіння

    Падаюча фаза потенціалу дії викликана інактивацією натрієвих каналів і відкриттям калієвих каналів. Приблизно через 1 мсек натрієві канали інактивуються. Канал стає заблокованим, перешкоджаючи протіканню іонів. При цьому відкриваються затиснуті напругою калієві канали. Це дозволяє калію виходити з клітини через електрохімічні градієнти, виводячи його позитивний заряд з клітини та реполяризуючи мембранний потенціал, повертаючи мембранний потенціал клітини назад поблизу спокою.

    Як і натрієві канали з напругою, тригер напруги для калієвого каналу - це коли мембранний потенціал клітини досягає порогу. Різниця полягає в тому, що натрієві канали відкриваються відразу, тоді як калієві канали відкриваються після затримки.

    Анімація 6.4. Приблизно через 1 мсек натрієві канали з напругою інактивуються, що запобігає подальшому надходженню іонів в клітину. Хоча калієві канали з напругою активуються у відповідь на досягнення клітиною порогу, їх відкриття затримується і відбувається самостійно з інактивацією натрієвого каналу. Це дозволяє витікати іони калію, що викликає реполяризацію фази падіння. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Фаза падіння» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Недостріл

    Коли потенціал мембрани повертається до рівня спокою, натрієві канали деінактивуються, повертаючись у закрите положення, готові знову відкриватися зміною напруги. Калієві канали також закриються, але вони залишаються відкритими досить довго, щоб викликати гіперполяризуючий недолік, оскільки калій продовжує рухатися до свого рівноважного потенціалу -80 мВ.

    Анімація 6.5. Після того, як мембранний потенціал клітини реполяризується, натрієві канали з напругою деінактивуються і повертаються до закритого стану. Калієві канали з напругою залишаються відкритими досить довго, щоб відбувся недолік, оскільки калій продовжує витікати з клітини. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Undershoot» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Повернутися до відпочинку

    Після того, як канали з напругою закриються, натрієво-калієві насоси відновлять належні іонні концентрації, необхідні для електрохімічних градієнтів. Ця дія разом з відкритими каналами витоку поверне клітині до її потенціалу спокою мембрани.

    Анімація 6.6. Після закриття калієвих каналів із напругою, натрієво-калієвий насос буде працювати, щоб відновити електрохімічні градієнти та повернути клітину до потенціалу мембрани спокою. «Повернення на відпочинок» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Тугоплавкі періоди

    Абсолютний рефрактерний період

    Кожен нейрон має максимальну швидкість стрільби. І навіть якщо стимул продовжує збільшуватися в силі, нейрон не може стріляти з більшою частотою. Максимальна швидкість стрільби клітини визначається станом іонних каналів в мембрані нейронів під час різних фаз потенціалу дії. Протягом абсолютного рефрактерного періоду другий потенціал дії не може бути запущений ні за яких обставин незалежно від сили подразника. Натрієві канали з напругою або відкриті (під час висхідної фази), або інактивовані (під час фази падіння).

    Відносний рефрактерний період

    Коли клітина реполяризується, а натрієві канали з напругою деінактивуються і повертаються до закритого стану, клітина знову здатна запустити інший потенціал дії. Однак під час закінчення фази падіння та під час підстрілу калієві канали з напругою все ще відкриті. Під час undershot, поки нейрон гіперполяризований, потрібен більший за норму подразник, щоб клітина знову досягла порогу. Цей сегмент потенціалу дії називається відносним рефрактерним періодом. Потенціали дії можуть бути вивільнені, але потрібен більш сильний подразник, ніж коли клітина знаходиться в стані спокою.

    Графіки, що показують потенціал дії та сегменти, що складають рефрактерні періоди. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.6. Максимальна швидкість стрільби нейрона визначається рефрактерними періодами. А) Протягом абсолютного рефрактерного періоду ніякі додаткові потенціали дії не можуть бути спалені, оскільки натрієві канали з напругою або вже відкриті (фаза зростання), або інактивовані (фаза падіння). У цих державах їх не можна знову відкрити, щоб розпочати другий потенціал дії. Б) Відносний рефрактерний період настає, коли закриті напругою натрієві канали, але затіяні напругою калієві канали залишаються відкритими, викликаючи гіперполяризацію мембрани. Потенціали дії можуть бути запущені протягом цього часу, але для досягнення порогу потрібен сильніший стимул порівняно з тим, коли клітина знаходиться в стані спокою. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Рефрактерні періоди» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна

    Характеристики потенціалу дії

    Для даної клітини всі потенціали дії мають однакові характеристики; вони деполяризуються до одного і того ж значення мембранного потенціалу і займають однакову кількість часу. Однак різні нейрони можуть проявляти різні характеристики потенціалу дії. Так само, якщо нейрон має зміну свого середовища, як змінені концентрації позаклітинних іонів, форма потенціалу дії зміниться через зміну електрохімічних градієнтів. Наприклад, якщо зовнішня концентрація натрію знижена, буде змінюватися рівноважний потенціал натрію, а також сила електрохімічних градієнтів, що призведе до більш повільної швидкості підйому і меншої амплітуди потенціалу дії.

    Графіки, що показують потенціали дії в контрольних і низькоклітинних середовищах натрію. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.4. А) Нейрон, що зберігається в тих же умовах, відображатиме потенціали дії аналогічної висоти та довжини. Б) Однак, якщо клітинні умови змінюються, так само будуть і характеристики потенціалу дії. Якщо рівень позаклітинного натрію знижується порівняно з контрольними рівнями, потенціал дії покаже більш повільну швидкість підйому та зниження висоти. «Потенціал дії з низьким вмістом натрію» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Сила стимулу

    Сила подразника повинна бути закодована нейронами. Потрібно вміти сприймати різницю, наприклад, між тьмяним світлом і яскравим. Частота або швидкість дії потенціалу стрільби інформує нервову систему сили подразника.

    Оскільки висота потенціалу дії завжди однакова для даного нейрона, сила подразника визначається частотою стрільби потенціалу дії. Слабкий стимул призведе до зменшення потенціалів дії, ніж сильний стимул.

    Графіки, що показують потенційну швидкість стрільби у відповідь на слабкі та сильні подразники. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.5. Інформація про силу подразника кодується швидкістю дії потенціалу стрільби. А) Слабкий стимул призводить до того, що кілька потенціалів дії звільняються. Б) Сильний подразник призводить до того, що багато потенціалів дії стріляють поспіль. «Сила стимулу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Напрямок поширення

    Потенціал дії рухається вниз по аксону за рахунок припливу натрію, деполяризуючого прилеглі сегменти аксона до порога.

    Анімація 6.7. Зміна напруги, яка досягає порогу, призведе до відкриття натрієвих каналів з напругою в аксональній мембрані. Приплив натрію викликає фазу підвищення потенціалу дії, але іонний потік також деполяризує прилеглі області аксонів. Коли деполяризація досягає порогу, потенціал дії рухається вниз по аксону. Пунктирні сині канали являють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою. «Рух потенційного дії» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Потенціали дії рухаються лише в одному напрямку, однак, від тіла клітини до пресинаптичного терміналу. Рефрактерний період утримує потенціал дії від руху назад вниз по аксону. Коли потенціал дії рухається від одного вузла Ранв'є до іншого, інактивовані натрієві канали в попередньому сегменті аксона запобігають деполяризації мембрани знову. Тому потенціал дії може рухатися лише вперед до сегментів аксонів із закритими натрієвими каналами, готовими до деполяризації фази зростання.

    Ілюстрований аксон, що демонструє односпрямоване поширення аксонового потенціалу. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.7. Потенціали дії рухаються лише в одному напрямку. Інактивовані натрієві канали перешкоджають руху потенціалу дії назад вниз по аксону. Сині пунктирні канали: натрієві канали; зелені смугасті канали: калієві канали. Пунктирні сині канали представляють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою. «Немає зворотного розповсюдження» Кейсі Хенлі ліцензується на умовах Ліцензії Creative Commons Attribution Некомерційна частка-На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна ліцензія.

    Швидкість поширення

    наявність мієліну

    Наявність мієліну призводить до значного збільшення швидкості потенційної провідності дії в порівнянні з немієлінізованим аксоном. Для мієлінізованого аксона потенціал дії «стрибає» між вузлами Ранв'є в процесі, який називається салаторною провідністю. Вузли мають високу щільність каналів із напругою, а потенціал дії здатний пропускати сегменти аксона, покриті мієліном. У немієлінізованому аксоні потенціал дії рухається безперервною хвилею. На додаток до процесу салаторної провідності присутність мієліну також ізолює аксон, запобігаючи втрату заряду через мембрану, що також збільшує швидкість потенціалу дії.

    Анімація 6.8. Потенціал дії рухається вниз по немієлінізованому аксону, як хвиля, відкриваючи канали з напругою по довжині аксона. Однак у мієлінізованому аксоні потенціал дії здатний пропускати частини аксона, які покриті мієліном; потенціал дії перескакує від вузла до вузла і рухається далі по аксону за ту ж кількість часу. Пунктирні сині канали являють собою натрієві канали з напругою; смугасті зелені канали представляють калієві канали з напругою. «Потенційна швидкість дії» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Діаметр аксона

    Діаметр аксона також впливає на швидкість. Чим більше діаметр аксона, тим швидше відбувається поширення потенціалу дії вниз по аксону. Більший аксон призводить до меншого опору проти потоку іонів, тому іони натрію здатні рухатися швидше, щоб викликати регенерацію потенціалу дії в наступному сегменті аксона.

    Ілюстрований нейрон, що виділяє різні діаметри аксонів і товщину мієліну. Деталі в підписі.
    Малюнок 6.8. Діаметр аксона і величина мієлінізації варіюється. Аксони великого діаметру, як правило, мають більш товсту мієлінову оболонку, що призводить до швидкої потенційної швидкості дії. Аксони малого діаметра можуть не мати мієліну, що призводить до повільної потенційної швидкості дії. «Діаметр аксона» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC-BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Ключові виноси

    • Іонні канали з напругою розташовані уздовж аксонного бугра і аксона; вони відкриваються у відповідь на досягнення потенціалом мембрани порогового значення
    • Наростаюча фаза потенціалу дії - результат припливу натрію
    • Падаюча фаза потенціалу дії є результатом відтоку калію
    • Потенціали дії є все-або-ні (постсинаптичні потенціали градуйовані)
    • Потенціал дії має однакову висоту деполяризації для даної клітини в типових умовах
    • Нейрон не може запустити другий потенціал дії під час абсолютної рефрактерної фази
    • Нейрон може викликати другий потенціал дії під час відносної рефрактерної фази, але він вимагає більш сильного подразника, ніж коли нейрон знаходиться в стані спокою
    • Сила стимулу кодується частотою дії потенціалу стрільби
    • Потенціал дії рухатися в одному напрямку за рахунок наявності інактивованих напругою натрієвих каналів
    • Швидкість поширення залежить від наявності і товщини мієліну і діаметра аксона

    Перевірте себе!

    Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
    https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=161#h5p-6

    Додатковий відгук

    1. З пам'яті намалюйте потенціал дії.
      • Позначте основні фази (підйом, падіння тощо) та включіть поріг
      • Визначити зміну потенціалу (деполяризація, реполяризація, гіперполяризація)
      • Опишіть стан (відкритий, замкнутий, інактивований) іонних каналів на кожній фазі
    2. З пам'яті малюйте мембрану нейронів протягом кожного рефрактерного періоду.
    3. У порівнянні з перебуванням у спокої, наскільки ймовірно, що нейрон вистрілює потенціал дії протягом двох рефрактерних періодів?

    Відповіді

    Відео-версія уроку

    Мініатюра вбудованого елемента «Глава 6 - Потенціал дії»

    Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=161