1.5: Постсинаптичні потенціали
- Page ID
- 72380
Коли нейрон знаходиться в стані спокою, існує базовий рівень потоку іонів через канали витоку. Однак здатність нейронів функціонувати належним чином і спілкуватися з іншими нейронами та клітинами залежить від потоку іонів через канали, відмінні від незакритих каналів витоку. Про те, як ці канали відкриваються, ми розповімо на наступному уроці. У цьому розділі буде розглянуто іонний потік через ці канали після подразника і як мембранний потенціал змінюється у відповідь.
Постсинаптичні потенціали
Постсинаптичні потенціали - це зміни мембранного потенціалу, які відводять клітину від стану спокою. Для наших цілей в дендритах і тілах клітин вимірюють постсинаптичні потенціали. Іонні канали, які відкриваються стимулом, дозволяють коротко протікати іонів через мембрану. Стимул може варіюватися від нейромедіаторів, що виділяються пресинаптичним нейроном, змін у позаклітинному середовищі, таких як вплив тепла або холоду, взаємодії з сенсорними подразниками, такими як світло або запахи, або інші хімічні або механічні події. Зміна мембранного потенціалу у відповідь на подразник буде залежати від того, які іонні канали відкриваються подразником.
Збуджуючі постсинаптичні потенціали (EPSP)
Збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЕПСП) виникає, коли натрієві канали відкриваються у відповідь на подразник. Електрохімічний градієнт змушує натрій кидатися в клітину. Коли натрій приносить свій позитивний заряд в клітину, мембранний потенціал клітини стає більш позитивним, або деполяризується. Ця зміна називається деполяризацією, оскільки мембранний потенціал клітини рухається до 0 мВ, а мембрана стає менш поляризованою. При 0 мВ немає потенціалу або поляризації через мембрану, тому рух до 0 буде зменшенням потенціалу. Ця деполяризація збільшує ймовірність того, що нейрон зможе запустити потенціал дії, що робить цей іонний потік збудливим. Тому ЕПСП - це збудлива зміна мембранного потенціалу постсинаптичного нейрона.
Постсинаптичний потенціал, як правило, короткий, при цьому іонні канали швидко закриваються після того, як виникає подразник. Якщо іншого подразника немає, клітина повернеться до спокою мембранного потенціалу.
Анімація 5.2. Коли подразник відкриває натрієві канали, натрій спрямовується в клітину, оскільки рівноважний потенціал натрію становить +60 мВ. Це викликає збудливу деполяризацію, яка називається збудливим постсинаптичним потенціалом (EPSP). Після подразника іонні канали закриваються, і мембранний потенціал повертається в спокій. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. 'EPS' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Інгібуючі постсинаптичні потенціали (IPSPs)
Інгібуючий постсинаптичний потенціал, або IPSP, з іншого боку, викликаний відкриттям хлоридних каналів. Рівноважний потенціал хлориду становить -65 мВ, тому, якщо нейрон знаходиться в стані спокою при -60 мВ, при відкритті хлоридних каналів електрохімічні градієнти змушують хлорид надходити в клітину. Хлорид приносить свій негативний заряд в клітину, в результаті чого мембранний потенціал клітини стає більш негативним або гіперполяризуватися. Ця зміна називається гіперполяризацією, оскільки мембранний потенціал клітини віддаляється від 0 мВ, а мембрана стає більш поляризованою. IPSP зменшує ймовірність того, що нейрон зможе запустити потенціал дії, що робить цей іонний потік гальмуючим. Тому IPSP - це інгібуюча зміна мембранного потенціалу постсинаптичного нейрона.
Як і EPSP, IPSP також, як правило, короткий, і мембранний потенціал повернеться в спокій, якщо не відбудеться додаткова стимуляція.
Анімація 5.3. Коли подразник відкриває хлоридні канали, а потенціал спокою мембрани більш позитивний, ніж рівноважний потенціал хлориду -65 мВ, хлорид спрямовується в клітину. Це викликає інгібуючу гіперполяризацію, яка називається інгібуючим постсинаптичним потенціалом (IPSP). Після подразника іонні канали закриваються, і мембранний потенціал повертається в спокій. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. 'IPSP' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна Перегляд статичного зображення анімації.
Потенціал мембрани спокою є критичним
У попередньому прикладі мембранний потенціал спокою цієї клітини становив -60 мВ, тому хлорид перемістився в клітину. Якби потенціал спокою мембрани замість цього дорівнював рівноважному потенціалу хлориду -65 мВ, тоді хлорид був би в рівновазі і переміщався всередину і з клітини, і не було б чистого руху іона. Незважаючи на те, що це призведе до відсутності зміни мембранного потенціалу, відкриття хлоридних каналів продовжує бути гальмуючим. Підвищена провідність хлориду ускладнить деполяризацію клітини та вогонь потенціалу дії.
Анімація 5.4. Якщо клітина знаходиться в стані спокою в рівноважному потенціалі хлориду, коли подразник відкриває хлоридні канали, не буде чистого руху хлориду в будь-якому напрямку, оскільки хлорид буде в рівновазі. Оскільки немає чистого руху, також не буде змін мембранного потенціалу, оскільки існує однакова кількість потоку іонів у клітину та з неї. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «IPSP на рівновазі» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Якщо мембранний потенціал спокою клітини був більш негативним, ніж рівноважний потенціал хлориду, наприклад, при -70 мВ, то хлорид покине клітину, щоб перемістити мембранний потенціал до -65 мВ. Це призведе до деполяризації мембранного потенціалу. Однак загальний ефект все ще є інгібуючим, оскільки як тільки клітина досягає -65 мВ, рушійні сили, що діють на хлорид, намагатимуться утримувати клітину на цьому мембранному потенціалі, що ускладнює подальшу деполяризацію клітини та вогонь потенціал дії.
Хорошим правилом є пам'ятати, що відкриття натрієвих каналів є збудливим, тоді як відкриття хлоридних каналів є гальмуючим.
Анімація 5.5. Якщо клітина знаходиться в стані спокою в рівноважному потенціалі хлориду, коли подразник відкриває хлоридні канали, хлорид покине клітину, знімаючи її негативний заряд. Це викликає деполяризацію мембранного потенціалу, але це все ще гальмує, оскільки рух хлориду намагатиметься утримувати клітину близько -65 мВ. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Інгібуюча деполяризація» Кейсі Хенлі ліцензується на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Підсумовування входів
Якщо за збудливим подразником слідують додаткові збудливі подразники, натрієві канали або залишаться відкритими, або відкриються додаткові натрієві канали. Підвищена провідність натрію призведе до того, що EPSP підсумовуються, деполяризуючи клітину далі, ніж один EPSP. Кожен нейрон має пороговий мембранний потенціал, при якому клітина буде запускати потенціал дії. Підсумовування EPSP змушує нейрон досягти цього порогу.
Анімація 5.6. Збуджуючі подразники, які виникають швидко послідовно, призводять до підсумовування ЕПСП. Це призводить до підвищеної деполяризації мембранного потенціалу в порівнянні з єдиним EPSP. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Підсумований потік іонів EPSP» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Підсумовування може відбуватися двома способами. Тимчасове підсумовування відбувається, коли один пресинаптичний вхід стимулює постсинаптичний нейрон кілька разів поспіль. Просторове підсумовування відбувається, коли кілька пресинаптичних входів стимулюють постсинаптичний нейрон одночасно. Обидва типи підсумовування призводять до деполяризації більшої величини, що коли тільки на збудливому вході відбувається.
На додаток до підсумовування збудливих входів, EPSP також можуть підсумувати з інгібуючими входами. Додавання інгібуючого подразника призведе або до слабшої деполяризації порівняно з одним збудливим подразником, або, можливо, взагалі не деполяризації, залежно від сили інгібіторного введення.
У разі комбінованих гальмівних і збудливих подразників відкриються як хлоридні, так і натрієві канали. Оскільки натрій потрапляє в клітину, намагаючись перемістити мембранний потенціал до +60 мВ, в рівноважний потенціал натрію, хлориду також увійде, намагаючись утримувати клітину близько -65 мВ, рівноважний потенціал хлориду.
Анімація 5.7. Коли інгібуючий вхід і збуджуючий вхід стимулюють постсинаптичний нейрон одночасно, хлоридний і натрієвий канали відкриваються. Завдяки рівноважним потенціалам двох іонів обидва будуть надходити в клітину. Натрій намагається деполяризувати клітину, тоді як хлорид намагається утримувати клітину поблизу спокою. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті, зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «EPSP та IPSP Іонний потік» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.
Ключові виноси
- Постсинаптичні потенціали виникають в дендритах або тілі клітини.
- Збуджуючі постсинаптичні потенціали викликані відкриттям натрієвих каналів.
- Інгібуючі постсинаптичні потенціали викликані відкриттям хлоридних каналів
- Оскільки спочиває мембрана типового нейрона зазвичай дуже близька до рівноважного потенціалу хлориду, знання та порівняння цих двох значень важливо для визначення напрямку потоку іонів при відкритті хлоридних каналів
- Вхідні ефекти, будь то збудливі чи інгібуючі, можуть підсумувати та впливати на мембранний потенціал постсинаптичного нейрона
Перевірте себе!
Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=142#h5p-5