1.3: Мембранний потенціал

Last updated
Save as PDF

Page ID: 72393

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Мембранний потенціал - це різниця електричного заряду між внутрішньою і зовнішньою частинами нейрона. Це вимірюється за допомогою двох електродів. У позаклітинний розчин поміщають еталонний електрод. Реєструючий електрод вставляється в тіло клітини нейрона.

Ілюстрований нейрон в розчині з двома електродами. Деталі в підписі. — Малюнок 3.1. Потенціал мембрани вимірюють за допомогою опорного електрода, поміщеного в позаклітинний розчин, і реєструючого електрода, поміщеного в клітинну сому. Потенціал мембрани - це різниця напруги між цими двома областями. «Вимірювання мембранного потенціалу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Термінологія

Існує не один спосіб описати зміну мембранного потенціалу. Якщо мембранний потенціал рухається до нуля, це де поляризація, оскільки мембрана стає менш поляризованою, тобто існує менша різниця між зарядом на внутрішній стороні клітини порівняно із зовнішньою. Це також називають зниженням мембранного потенціалу. Це означає, що коли мембранний потенціал нейрона рухається від спокою, який зазвичай становить близько -65 мВ, до 0 мВ і стає більш позитивним, це зниження мембранного потенціалу. Оскільки мембранний потенціал - це різниця електричного заряду між внутрішньою та зовнішньою частинами клітини, ця різниця зменшується, коли мембранний потенціал клітини рухається до 0 мВ.

Якщо потенціал мембрани віддаляється від нуля, це гіпер поляризація, оскільки мембрана стає більш поляризованою. Це також називають збільшенням мембранного потенціалу.

Два діаграми мембранного потенціалу, що показують зміни потенціалу. Деталі в підписі. — Малюнок 3.2. Зниження мембранного потенціалу - це зміна, яка переміщує мембранний потенціал клітини до 0 або деполяризує мембрану. Збільшення мембранного потенціалу - це зміна, яка переміщує мембранний потенціал клітини від 0 або гіперполяризує мембрану. «Умови мембранного потенціалу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Розподіл напруги

У стані спокою іони розподіляються не однаково по мембрані. Такий розподіл іонів та інших заряджених молекул призводить до того, що внутрішня частина клітини має більш негативний заряд в порівнянні з зовнішньою стороною клітини.

Ілюстрований зріз тіла нейронної клітини показує негативно заряджений внутрішньоклітинний розчин. — Малюнок 3.3. Внутрішня частина нейрона має більш негативний заряд, ніж зовнішня сторона нейрона. «Мембранний потенціал» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Більш уважний погляд показує, що натрій, кальцій і хлорид концентруються поза клітинної мембрани в позаклітинному розчині, тоді як калій і негативно заряджені молекули, такі як амінокислоти і білки, зосереджені всередині у внутрішньоклітинному розчині.

Ілюстрована нейронна мембрана в спокої показує розподіл іонів. Деталі в підписі. — Малюнок 3.4. Для типового нейрона в спокої натрій, хлорид і кальцій концентруються поза клітиною, тоді як калій та інші аніони зосереджені всередині. Цей розподіл іонів призводить до негативного потенціалу мембрани спокою. Пунктирні сині канали представляють канали витоку натрію; смугасті, зелені канали представляють канали витоку калію; тверді жовті канали являють собою канали витоку хлориду. «Мембрана в стані спокою» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна

Розподіл іонів створює електрохімічні градієнти

Ці відмінності концентрацій призводять до різного ступеня електрохімічних градієнтів в різних напрямках залежно від іона, про який йде мова. Наприклад, електрохімічні градієнти виганяють калій з клітини, але вганяють натрій у клітину.

Ілюстрована нейронна мембрана в спокої, що показує електрохімічні градієнти. Деталі в підписі. — Малюнок 3.5. Розподіл іонів по обидва боки мембрани призводять до електрохімічних градієнтів для натрію і калію, які рухають іонний потік в різних напрямках. Якщо мембрана проникна для натрію, іони будуть надходити всередину. Якщо мембрана проникна для калію, іони будуть витікати назовні. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Градієнти через мембрану» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Рівноважний потенціал

Мембранний потенціал нейрона, при якому електричні та концентраційні градієнти для заданого іонного балансу, називається потенціалом рівноваги іона. Давайте розглянемо натрій докладніше:

Приклад: Рушійні сили на іони натрію

Коли натрієві канали відкриваються, мембрана нейрона стає проникною для натрію, і натрій почне надходити по мембрані. Напрямок залежить від електрохімічних градієнтів. Концентрація натрію в позаклітинному розчині приблизно в 10 разів перевищує внутрішньоклітинний розчин, тому існує градієнт концентрації, що вбиває натрій в клітину. Крім того, в стані спокою внутрішня частина нейрона є більш негативною, ніж зовнішня, тому також є електричний градієнт, що вбиває натрій в клітину.

Однак, коли натрій рухається в клітину, ці градієнти змінюються в рушійній силі. Оскільки мембранний потенціал нейрона стає позитивним, електричний градієнт більше не працює, щоб загнати натрій у клітину. Зрештою, градієнт концентрації, що рухає натрій у нейрон, і електричний градієнт виводить натрій з нейронного балансу з рівною та протилежною силою, і натрій знаходиться в рівновазі. Мембранний потенціал нейрона, при якому відбувається рівновага, називається рівноважним потенціалом іона, який для натрію становить приблизно +60 мВ.

Анімація 3.1. У спокої як концентрація, так і електричні градієнти для натрію вказують в клітину. В результаті надходить натрій. У міру надходження натрію мембранний потенціал клітини зменшується і стає більш позитивним. У міру зміни потенціалу мембрани електричний градієнт зменшується в міцності, а після того, як потенціал мембрани пройде 0 мВ, електричний градієнт буде вказувати назовні, так як внутрішня частина осередку більш позитивно заряджена, ніж зовнішня. Іони продовжуватимуть надходити в клітину, поки не буде досягнута рівновага. Іон буде знаходитися в рівновазі, коли його концентрація та електричні градієнти рівні за силою і протилежні в напрямку. Мембранний потенціал нейрона, при якому це відбувається, є потенціалом рівноваги для цього іона. Рівноважний потенціал натрію становить приблизно +60 мВ. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Натрієві градієнти» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

Обчисліть потенціал рівноваги за допомогою рівняння Нернста

Градієнти, що діють на іон, завжди приведуть іон до рівноваги. Потенціал рівноваги іона обчислюється за допомогою рівняння Нернста:

Рівняння Нернста

\[E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{z} log \frac{[ion]_{outside}}{[ion]_{inside}}\]

Константа 61 розраховується за допомогою таких значень, як універсальна газова константа і температура клітин ссавців.

Z - заряд іона

[Іон] _{всередині} - внутрішньоклітинна концентрація іона

[Іон] _зовні - позаклітинна концентрація іона

Приклад: Рівноважний потенціал натрію

\[E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{z} log \frac{[ion]_{outside}}{[ion]_{inside}}\]

Для натрію:

z = 1

[Іон] _{всередині} = 15 мМ

[Іон] _зовні = 145 мМ

\[E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{1} log \frac{145}{15} = 60 mV\]

Прогнозування руху іонів шляхом порівняння потенціалу мембрани з потенціалом рівноваги

Можна передбачити, в який бік буде рухатися іон, порівнявши потенціал рівноваги іона з мембранним потенціалом нейрона. Припустимо, у нас є клітина з потенціалом спокою мембрани -70 мВ. Рівноважний потенціал натрію становить +60 мВ. Тому для досягнення рівноваги натрій потрібно буде увійти в клітину, приносячи позитивний заряд. З іншого боку, рівноважний потенціал хлориду становить -65 мВ. Оскільки хлорид є негативним іоном, йому потрібно буде покинути клітину, щоб зробити мембранний потенціал клітини більш позитивним для переміщення від -70 мВ до -65 мВ.

Дві панелі ілюстрації, що показують рух іонів. Деталі в підписі. — Малюнок 3.6. А) Якщо клітина знаходиться в стані спокою при -70 мВ, іони натрію будуть надходити в клітину, щоб перемістити мембранний потенціал клітини до потенціалу рівноваги натрію +60 мВ. B) При тому ж потенціалі мембрани спокою хлорид витікає з клітини, забираючи її негативний заряд, роблячи внутрішню частину клітини більш позитивною і рухаючись до потенціалу рівноваги хлориду -65 мВ. Пунктирні сині канали представляють натрієві канали; смугасті зелені канали представляють калієві канали; тверді жовті канали представляють хлоридні канали. «Рух до рівноваги» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Значення потенціалу концентрації та рівноваги

Ми будемо використовувати наступні концентрації іонів і потенціали рівноваги:

Іон	Внутрішня концентрація (мМ)	Зовнішня концентрація (мМ)	Рівноважний потенціал
Натрій	15	145	+60 мВ
Калій	125	5	-85 мВ
Хлорид	13	150	-65 мВ

Таблиця 3.1. Внутрішні та позаклітинні концентрації та рівноважні потенційні значення для типового нейрона в спокої для натрію, калію та хлориду.

Ключові виноси

Переміщення мембранного потенціалу в бік 0 мВ - це зменшення потенціалу; відхід від 0 мВ - збільшення потенціалу
Розподіл іонів всередині і зовні клітини в спокої змінюється між різними іонами; деякі зосереджені всередині, деякі зосереджені зовні
Рівноважні потенціали обчислюються за допомогою рівняння Нернста
Для прогнозування руху іонів порівняйте поточний мембранний потенціал нейрона з потенціалом рівноваги іона. Визначте, яким шляхом іон повинен рухатися, щоб спричинити зміну потенціалу мембрани (тобто чи потрібно іону рухатися в клітину або з клітини?)

Перевірте себе!

Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=752#h5p-3

Додатковий відгук

Визначити потенціал спокою мембрани (Vm) клітини.
Поясніть відмінності між потенціалом спокою мембрани і потенціалом рівноваги.
Використовуючи значення концентрацій з таблиці вище, обчислити потенціал рівноваги калію за допомогою рівняння Нернста.

Відповіді

Відео-версія уроку

Мініатюра вбудованого елемента «Глава 3 - Мембранний потенціал»

Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=752