10.01: Вступ

Зараз ми досягли вершини ієрархії когнітивної нейронауки: «виконавчого» рівня. У бізнесі виконавчий директор приймає важливі рішення та плани, грунтуючись на інформації високого рівня, що надходить від усіх різних підрозділів компанії, і з сильним врахуванням «нижньої лінії». У людини виконавчий рівень обробки, який, як вважають, відбувається в першу чергу в префронтальній корі (ПФК), аналогічно отримує інформацію високого рівня з задніх областей кортикальної асоціації, а також безпосередньо взаємопов'язаний з мотиваційними та емоційними областями, які передають « нижня лінія» сил, які в кінцевому підсумку керують поведінкою. Хоча багато хто з нас ходять навколо з враженням (оману?) що наші дії ґрунтуються на раціональному мисленні та плануванні, натомість велика ймовірність того, що основні біологічні мотивації та афективні сигнали відіграють вирішальну роль у формуванні того, що ми робимо. Принаймні, це те, що підказує основна біологія ПФК та пов'язаних з ними областей мозку. І все ж, також зрозуміло, що PFC має вирішальне значення для підтримки більш абстрактних міркувань та здібностей до планування, включаючи здатність ігнорувати відволікання та інші впливи у досягненні певної мети. Ми спробуємо розгадати таємницю цього, здавалося б, суперечливого співіснування здібностей в ПФК в цьому розділі.

Докази важливості ПФК в когнітивному контролі вищого рівня походять від синдрому екологічної залежності, пов'язаного з пошкодженням ПФК. В одному класичному прикладі пацієнт з пошкодженням ПФК відвідав будинок дослідника і, побачивши ліжко, приступив до роздягання (включаючи видалення його палички!) , Вліз в ліжко, і приготувався до сну. Екологічні сигнали переповнювали будь-який попередній контекст про те, що потрібно робити в будинку того, кого ви не дуже добре знаєте. Іншими словами, без PFC поведінка є набагато більш рефлексивною та немислячою, керованою наявністю безпосереднього сенсорного середовища, а не якимось більш абстрактним та розглянутим планом чи цілями. Вам не потрібен фактичний збиток PFC, щоб випробувати цей синдром - звичайно, ви відчували себе неуважним, роблячи щось, підкріплене безпосереднім сенсорним середовищем, яке ви інакше не планували робити (наприклад, чистити зуби вдруге перед сном, тому що ви випадково побачили зубна щітка). Ми всі відчуваємо прогалини в увазі - класичний стереотип розсіяного професора не пояснюється відсутністю ПФК у професорах, а скоріше тим, що PFC, мабуть, працює над чимось іншим і таким чином залишає решту мозку захищатися від навколишнього середовища.

Ще одне чудове джерело розуміння пізнавального внеску PFC доступний кожному з нас щовечора у вигляді наших снів. Виявляється, ПФК - одна з областей мозку, найбільш інактивованих під час сновидінь фаз сну. В результаті нашим мріям часто не вистачає безперервності, і немов перестрибують з однієї роз'єднаної сцени на іншу, з'єднуючи їх лише найбільш дотичною ниткою. Наприклад, в один момент ви можете пережити напружену соціальну ситуацію з середньої школи, а наступного ви намагаєтеся з'ясувати, коли літак повинен піти, з почуттям загального страху, що ви безнадійно запізнилися на це.

То що робить PFC однозначно здатним служити виконавчим органом мозку? Частина відповіді - це його зв'язок, як згадувалося вище - він сидить на вершині загальної ієрархії обробки інформації мозку і, таким чином, отримує високо оброблені «звіти про стан» про все важливе, що відбувається у вашому мозку. У цьому сенсі це схоже на гіпокамп, як ми бачили в розділі пам'яті, і справді ці області, здається, працюють разом. Однак PFC також особливо добре підходить для контролю над нашими діями - PFC знаходиться безпосередньо перед фронтальними руховими областями (див. Розділ двигуна) і має широке підключення для керування відкритою (і прихованою) руховою поведінкою. Крім того, медіальна та вентральна області ПФК безпосередньо взаємопов'язані з афективними областями обробки в підкіркових областях, таких як мигдалина, що дозволяє їй керувати та взаємно посилювати або перевизначати мотиваційні та афективні сигнали.

Окрім того, що він знаходиться в потрібному місці, PFC також має деякі спеціальні біологічні властивості, які дозволяють йому утримувати інформацію в умовах відволікання, наприклад, від вхідних сенсорних сигналів. Таким чином, при неушкодженому ПФК ви можете протистояти ідеї лягти в чуже ліжко, і залишатися зосередженими на меті свого візиту. Ми називаємо цю здатність надійним активним обслуговуванням, оскільки це залежить від здатності підтримувати популяцію нейронів, що активно стріляють протягом тривалості, необхідної для підтримки мети чи інших відповідних фрагментів інформації. Цю здатність також називають робочою пам'яттю, але цей останній термін використовувався в літературі різними способами, тому ми обережні, щоб визначити її як синонім надійного активного обслуговування інформації в PFC, в цьому контексті. Пізніше ми побачимо, як активне обслуговування працює разом із системою стробирования, яка дозволяє нам мати на увазі більше одного елемента одночасно, вибірково оновлювати та маніпулювати деякою інформацією, продовжуючи підтримувати інші, таким чином, що робить інтегровану систему підтримувати більш складні форми роботи. пам'ять.

Записи нейронів у PFC мавп у 1970-х роках показали, що вони демонструють цю надійну активну стрільбу через затримки (ака активність періоду затримки). Однією з найбільш широко використовуваних завдань є окорухове завдання затримки відповіді, де стимул блимає в певному місці відеодисплея, але мавпа навчається підтримувати очі зосередженими на хресті центральної фіксації, поки цей хрест не згасне, і в цей момент вона повинна потім перемістити очі до раніше промайнула локація для того, щоб отримати винагороду за сік. Нейрони в лобових очних порах (область ПФК) демонструють надійну стрільбу періоду затримки, яка налаштована на розташування подразника, і ця діяльність припиняється відразу після того, як мавпа правильно рухає очима після затримки. Є багато інших демонстрацій цього надійного активного обслуговування в PFC людей, а також.

Обчислювальні моделі, які ми досліджуємо в цьому розділі, показують, як ці два фактори підключення та надійного активного обслуговування можуть поєднуватися для підтримки широкого спектру функцій виконавчої функції, які були віднесені до PFC. Мета полягає в тому, щоб забезпечити уніфікуючу модель виконавчої функції порівняно з пральним списком когнітивних здібностей, які, як вважають, вона підтримує.

Однією з найважливіших здібностей виконавчої функції є здатність швидко змінювати поведінку чи думку стратегічним чином (часто називають когнітивною гнучкістю). Наприклад, намагаючись вирішити головоломку або іншу складну проблему, вам часто потрібно випробувати багато різних ідей, перш ніж знайти хороше рішення. Без PFC поведінка повторюється і стереотипна (знову і знову стукає головою об стіну), не вистачає цієї відмінної гнучкості. Можливість швидко оновлювати те, що активно підтримується в PFC, - це те, що дозволяє системі PFC швидко змінювати поведінку або думку - замість того, щоб вимагати відносно повільної модифікації синаптичної ваги, щоб змінити поведінку системи, оновлюючи схему активного нейронного стрільби в PFC може негайно змінити поведінку. Коротше кажучи, система PFC сприяє поведінковій адаптації шляхом динамічного оновлення станів активації, які потім формують задні коркові уявлення або рухові дії за допомогою згортання супутніх моделей активності. На відміну від цього, поведінкова адаптація в задній корі або базальних гангліях набагато більше покладається на повільну адаптацію змін ваги. Докази цієї різниці походять від парадигм перемикання завдань, включаючи широко вивчене завдання сортування карт Вісконсіна (WCST) у дорослих та завдання сортування карт розмірів (DCCS) у дітей.

Обчислювальні моделі в цьому розділі показують, як базальні ганглії (БГ) та дофамінові ділянки середнього мозку (зокрема вентральна тегментальна область, VTA) відіграють вирішальну роль у швидкому стратегічному оновленні станів активності ПФК. Зокрема, ми побачимо, що надійне активне обслуговування вимагає додаткового сигналу управління для перемикання між підтримкою існуючої інформації проти оновлення для кодування нової інформації. БГ, ймовірно, в поєднанні з дофамінергічними сигналами від VTA, відіграють цю роль динамічного стробирования підтримки інформації в PFC. Ця динамічна функція воріт ідентична ролі, яку відіграє БГ у рухових діях, як ми бачили в розділі Двигун. Крім того, процес навчання BG також ідентичний тому, що в розділі Motor, заснований на принципах навчання підкріплення. Зокрема, дофамін (від SnC, який знаходиться поруч з VTA) формує навчання BG і тим самим дозволяє механізму затвору вирішувати складну проблему вирішення того, що важливо підтримувати (і як таке має відношення до завдання і, отже, прогнозує внутрішню винагороду), проти того, що можна ігнорувати ( тому що це не прогнозує хорошу продуктивність завдання). Ці механізми втілюють загальне уявлення про те, що когнітивна система PFC-BG розвивалася шляхом використання існуючих потужних механізмів для стрибування рухової поведінки та навчання. З цієї точки зору пізнання не можна відлучити від мотивації, оскільки дофамінергічні навчальні сигнали відіграють центральну та інтимну роль у базовому механізмі функції PFC/BG. Аналогічні функції БГ та дофаміну при виборі та навчанні когнітивної та рухової дії були сильно підтверджені різними даними за останні 10 або 20 років, включаючи докази досліджень мавп, а також у людей, наслідки захворювань, що впливають на БГ та/або дофамін, фармакологічні маніпуляції, функціональна візуалізація та генетика.