5.2: Навігація функціональною анатомією мозку

Малюнок\(5.1\): Груба анатомія головного мозку. Ліва панель показує основні частки зовнішнього шару неокортекса мозку, а права панель показує деякі основні ділянки мозку, внутрішні до неокортекса.

Малюнок\(5.2\): Система нумерації Бродмана для різних областей неокортекса, заснована на анатомічних відмінностях, таких як товщина різних коркових шарів, як ми обговорювали в розділі Мережі. Ці анатомічні відмінності надзвичайно добре корелюють з функціональними відмінностями в тому, що роблять різні області мозку.

На малюнку 5.1 показана «брутто» (насправді досить красива і дивовижна!) анатомія головного мозку. Зовнішня частина - це «зморшкуватий лист» (на якому спочивають наші думки) неокортекса, показуючи всі основні частки. Саме тут відбувається більшість наших складних когнітивних функцій, і на чому ми зосереджувалися до цього моменту в тексті. Решта мозку живе всередині неокортекса, з деякими важливими областями, показаними на малюнку. Вони, як правило, називаються підкірковими ділянками мозку, і ми включаємо деякі з них у наші обчислювальні моделі, включаючи:

• Гіпокамп - ця область мозку насправді є «давньою» формою кори під назвою «архікортекс», і ми побачимо в розділі Навчання та пам'ять, як вона відіграє вирішальну роль у вивченні нових «повсякденних» спогадів про події та факти (які називаються епізодичними спогадами).
• Мигдалина - ця область мозку важлива для розпізнавання емоційно виразних подразників та попередження про них решту мозку. Ми вивчимо це в навчанні з руховим контролем та підкріпленням, де він відіграє важливу роль у зміцненні рухових (та пізнавальних) дій на основі винагороди (та покарання).
• Мозочок - ця масивна структура мозку містить 1/2 нейронів головного мозку і відіграє важливу роль у координації руху. Він також активний у більшості пізнавальних завдань, але розуміння того, яка саме його функціональна роль в пізнанні залишається дещо невловимим. Ми вивчимо це в управлінні двигуном та навчанні підкріплення.
• Таламус - забезпечує первинний шлях для сенсорної інформації на шляху до неокортекса, а також, ймовірно, важливий для уваги, збудження та інших модулюючих функцій. Ми вивчимо роль зорового таламуса в сприйнятті та уваги та рухового таламуса в навчанні рухового контролю та підкріплення.
• Базальні ганглії - це сукупність підкіркових областей, які відіграють вирішальну роль у навчанні рухового контролю та підкріплення, а також у виконавчій функції. Це допомагає зробити остаточний заклик «Go» про те, чи слід (чи ні) виконувати певні дії, які «пропонує» кора, і чи оновлювати когнітивні плани в префронтальній корі. Його політика щодо прийняття цих виборів вивчається на основі їх попередньої історії підкріплення/покарання.

На малюнку 5.4 показана термінологія, яку анатом використовує для розмови про різні частини мозку - це гарна ідея, щоб ознайомитися з цими термінами - ми будемо використовувати їх прямо зараз.

Рисунок\(5.3\): Кольорова окреслена карта областей Бродмана на зовнішній кортикальній поверхні. Зверху: вид спереду. Знизу: вид ззаду.

Малюнок\(5.4\): Термінологія для позначення різних відділів мозку — для всього, крім латерального і медіального, наведено три різні терміни для одного і того ж.

На [1]малюнку 5.2 і на малюнку 5.3 більш детально показано будову неокортекса, в розрізі площ Бродмана — ці ділянки були ідентифіковані Корбініаном Бродманом на основі анатомічних відмінностей (переважно відмінностей у товщині різних коркові шари, які ми розглянули в розділі Мережі). Ми не будемо занадто багато посилатися на речі на такому рівні деталізації, але вивчення деяких з цих чисел є гарною ідеєю для того, щоб мати можливість читати первинну літературу з когнітивної неврології. Ось короткий огляд функцій коркових часток (рис. 5.5):

Малюнок\(5.5\): Короткий опис функцій коркових часток — докладніше див. Текст.

• Потилична частка — містить первинну зорову кору (V1) (область Бродмана 17 або BA17), розташовану на самому задньому кінчику неокортекса, і зорові області вищого рівня, які випромінюють (вперед) від неї. Зрозуміло, що його основна функція полягає в візуальній обробці.
• Скронева частка — відходячи від потиличної частки, який шлях зорової обробки занурюється вниз в інферотемпоральну кору (ІТ), де розпізнаються зорові об'єкти. Тим часом верхня скронева кора містить первинну слухову кору (A1) та пов'язані з ними слухові та мовні області вищого рівня. Таким чином, скроневі частки (по одній з кожного боку) - це місце, де візуальний вигляд предметів переводиться в словесні мітки (і навпаки), а також там, де ми вчимося читати. Найбільш передня область скроневих часток, здається, важлива для семантичних знань - де все ваше розуміння на високому рівні речей, таких як юристи та уряд, і все, що добре, що ви вивчаєте в школі. Медіальна скронева частка (MTL) область переходить в гіпокамп, і області тут грають все більш важливу роль в зберіганні і отриманні спогадів про життєві події (епізодична пам'ять). Коли ви робите запам'ятовування без більш глибокого семантичного навчання, MTL і гіпокамп важко працюють. Зрештою, коли ви вивчаєте речі більш глибоко та систематично, вони кодуються в передній скроневій корі (та інших областях мозку теж). Підсумовуючи, скроневі частки містять величезну кількість речей, про які ми свідомо знаємо - факти, події, імена, обличчя, предмети, слова тощо Однією з широких характеристик є те, що скронева кора добре класифікує світ безліччю способів.
• Тім'яна частка — на відміну від скроневої частки, тім'яна частка набагато мутніша і підсвідома. Це важливо для кодування просторових локацій (тобто, де шлях, на додаток до ІТ який шлях), а пошкодження певних частин тім'яної породжує явище геміпросторового зневаги — люди просто забувають про цілу половину простору! Але його функціональність виходить далеко за рамки простих просторових локацій. Це важливо для кодування числа, математики, абстрактних відносин і багатьох інших «розумних» речей. На більш приземленому рівні тім'яна кора забезпечує основний шлях, де візуальна інформація може керувати руховими діями, що призводить до її охарактеризації як шлях. Він також містить первинну соматосенсорну кору (S1), яка також важлива для керівництва та інформування рухових дій. У деяких ділянках тім'яної кори нейрони служать для перекладу між різними системами відліку, наприклад, перетворення просторових місць на тілі (від соматосенсації) до зорових координат. А візуальна інформація може бути закодована з точки зору закономірностей активності на сітківці (ретинотопні координати), або голову, тіло, або навколишнє середовище на основі референтних кадрів. Однією з широких характеристик тім'яної кори є те, що вона спеціалізується на обробці метричної інформації — речей, які змінюються вздовж континууму, прямо на відміну від дискретного, категоричного характеру скроневої частки. Подібна відмінність в народі обговорюється з точки зору лівої та правої сторони мозку, але докази цього з точки зору тимчасової проти тім'яної є сильнішими в цілому.
• Лобова частка - це починається на задньому кінці з первинної рухової кори (M1), і рухаючись вперед, існує ієрархія вищих рівнів управління двигуном, від низького рівня управління двигуном в M1 та додаткових рухових областях (SMA), до послідовностей дій вищого рівня та контингенту поведінка, кодована в премоторних областях (вищі рухові області). Крім цього, префронтальна кора (PFC), відома як виконавчий орган мозку - саме тут називаються всі знімки високого рівня - де ваші великі плани розбираються і впливають на основні мотивації та емоції, щоб визначити, що ви насправді повинні робити далі. PFC також має задню передню організацію, з більшою кількістю передніх областей, що кодують більш високі рівні, довгострокові плани та цілі. Найбільш передня область PFC (фронтальний полюс), здається, особливо важлива для найбільш абстрактних, складних форм когнітивних міркувань - коли ви дійсно намагаєтеся розібратися в головоломці, або розібратися в цих складних питаннях на GRE або IQ тест. Медіальна та вентральна області фронтальної кори особливо важливі для емоцій та мотивації - наприклад, орбітальна фронтальна кора (ОФК), здається, важлива для підтримки та маніпулювання інформацією про те, наскільки корисним може бути даний стимул або можливий результат. бути (він отримує сильний вхід від мигдалини, щоб допомогти йому дізнатися і представити цю інформацію). Передня поясна кора (ACC) важлива для кодування наслідків ваших дій, включаючи труднощі, невизначеність або ймовірність невдачі, пов'язані з перспективними діями в поточному стані (вона загоряється, коли ви дивитеся вниз, що подвійний чорний алмазний пробіг на гірськолижній зоні!). І OFC, і ACC можуть впливати на вибір за допомогою взаємодії з іншими фронтальними ділянками рухового плану, а також через взаємодію з базальними гангліями. Вентромедіальний PFC (VMPFC) взаємодіє з великою кількістю підкіркових областей, щоб контролювати основні тілесні функції, такі як серцевий ритм, дихання та нейромодулюючі області, які потім впливають на мозок більш широко (наприклад, вентральна тегментальна область (VTA) та locus coeruleus (LC), які вивільняють дофамін і норадреналін, обидва з яких мають широкий вплив на всю кору, але особливо назад у фронтальній корі). Найбільша таємниця про лобову частку полягає в тому, як зрозуміти, як вона робить всі ці дивовижні речі, не використовуючи таких термінів, як «виконавчий», тому що ми впевнені, що у вас немає маленького хлопця в костюмі з шпилькою, що сидить там. Це все просто нейрони!

Порівняння та контрастність основних областей мозку

Правила навчання по всьому мозку
		Сигнал навчання			Динаміка
Площа		Нагорода	Помилка	Самостійна організація	Сепаратор	Інтегратор	атрактор
базальні ганглії		+++	—	—	++	-	—
Мозочок		—	+++	—	+++	—	—
Гіпокамп		+	+	+++	+++	—	+++
Неокортекс		++	+++	++	—	+++	+++

Таблиця\(5.1\): Порівняння механізмів навчання та динаміки активності/представництва у чотирьох первинних областях мозку. +++ означає, що область, безумовно, дала властивість, причому менша кількість + вказує на меншу впевненість та/або важливість цієї функції. - означає, що область безумовно, не має даної властивості, знову ж таки з меншою кількістю - вказує на нижчу впевненість або важливість.

Таблиця\(5.1\) показує порівняння чотирьох основних областей мозку відповідно до правил навчання та динаміки активації, які вони використовують. Еволюційно старі ділянки базальних гангліїв, мозочка та гіпокампу використовують відокремлювальну форму динаміки активації, що означає, що вони, як правило, роблять навіть дещо подібні вхідні карти на більш відокремлені моделі нейронної активності всередині структури. Це дуже консервативна, надійна стратегія на кшталт «запам'ятовування» конкретних відповідей на конкретні входи - вона, ймовірно, буде працювати нормально, хоча вона не дуже ефективна, і не дуже добре узагальнює нові ситуації. Кожна з цих структур може розглядатися як оптимізація різної форми навчання в рамках цієї загальної розділової динаміки. Базальні ганглії спеціалізуються на навчанні на основі очікувань та результатів винагороди. Мозочок використовує просту, але ефективну форму навчання, керованого помилками (в основному правило дельти, як обговорювалося в розділі навчання). А гіпокамп більше спирається на самоорганізоване навчання в геббійському стилі. Таким чином, гіпокамп постійно кодує нові епізодичні спогади незалежно від помилки або винагороди (хоча вони, безумовно, можуть модулювати швидкість навчання, на що вказують слабкіші + ознаки в таблиці), в той час як базальні ганглії вчаться підбирати рухові дії на основі потенційної винагороди або її відсутності (а також є системою управління для регулювання часу вибору дії), в той час як мозочок вчиться швидко виконувати ці рухові дії, використовуючи сигнали помилок, що генеруються від відмінностей в сенсорному зворотному зв'язку щодо рухового плану. Взятих разом цих трьох систем достатньо, щоб покрити основні потреби організму, щоб вижити та адаптуватися до навколишнього середовища, принаймні певною мірою.

Гіпокамп дійсно вводить одне критичне нововведення поза тим, що присутнє в базальних гангліях та мозочку: він має динаміку атракторів. Зокрема, повторювані зв'язки між нейронами CA3 важливі для отримання раніше закодованих спогадів через завершення шаблону, як ми досліджували в розділі Мережі. Ціна на це нововведення полягає в тому, що баланс між збудженням та гальмуванням повинен бути точно витриманий, щоб запобігти динаміці епілептичної активності. Дійсно, гіпокамп є єдиним найбільш поширеним джерелом епілептичної активності, принаймні у людей.

На цьому тлі еволюційно старих систем неокортекс являє собою кілька важливих нововведень. Що стосується динаміки активації, він спирається на динамічні інновації атрактора з гіпокампу (відповідно, враховуючи, що гіпокамп являє собою давню «протоку» кору), і додає до цього сильну здатність розвивати уявлення, які інтегруються через досвід для вилучення загальних, а не завжди тримати все окремо весь час. Вартість цієї інтеграційної здатності полягає в тому, що система тепер може формувати неправильні види узагальнень, що може призвести до поганої загальної поведінки. Але переваги, мабуть, переважують ризики, надаючи системі сильну здатність застосовувати попереднє навчання до нових ситуацій. Що стосується механізмів навчання, неокортекс використовує міцну суміш усіх трьох основних форм навчання, інтегруючи найкращі з усіх доступних навчальних сигналів в одну систему.