2.3: Динаміка інтеграції - збудження проти гальмування та витоку

Last updated
Save as PDF

Page ID: 72667

$ \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } $ $ \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} $$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $ \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$ $ \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$ $ \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$ $ \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$ $ \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$ $ \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$ $ \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $ \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$ $ \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$ $ \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$ $ \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$ $ \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$ $ \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$ $ \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

Процес інтеграції трьох різних типів вхідних сигналів (збудження, гальмування, витік) лежить в основі нейронних обчислень. Цей розділ дає концептуальне, інтуїтивне розуміння цього процесу та того, як він пов'язаний з основними електричними властивостями нейронів. Пізніше ми подивимося, як перевести цей процес в математичні рівняння, які насправді можна змоделювати на комп'ютері.

Малюнок$2.3$: Нейрон - це перетягування каната між гальмуванням та збудженням - відносна сила кожного - це те, що визначає мембранний потенціал, Vm, який повинен перевищувати поріг, щоб запустити потенціал дії, що виходить з нейрона.

Процес інтеграції можна зрозуміти з точки зору перетягування каната (рис. 2.3). Це перетягування каната відбувається в просторі електричних потенціалів, які існують в нейроні відносно навколишнього позаклітинного середовища, в якому живуть нейрони (цікаво, це середовище, а також нутрощі нейронів та інших клітин, в основному, солона вода з натрієм (Na+), хлоридом (Cl-) та інші іони, що плавають навколо - ми несемо наше віддалене еволюційне середовище навколо себе в усі часи). Основну функцію нейрона можна зрозуміти повністю в електричному плані: напруги (електричні потенціали) і струми (потік електрично заряджених іонів всередину і з нейрона через крихітні пори, звані іонними каналами).

Щоб побачити, як це працює, давайте просто розглянемо збудження проти гальмування (гальмування та витік фактично однакові для наших цілей на даний момент). Ключовим моментом є те, що процес інтеграції відображає відносну силу збудження проти гальмування - якщо збудження сильніше гальмування, то електричний потенціал (напруга) нейрона збільшується, можливо, до точки перевищення порогу та запуску вихідного потенціалу дії. Якщо гальмування сильніше, то електричний потенціал нейрона зменшується, і таким чином відходить далі від переходу за поріг стрільби.

Перш ніж розглядати конкретні випадки, давайте представимо деяку незрозумілу термінологію, яку нейробіологи використовують для позначення різних акторів у нашій драмі перетягування каната (на малюнку зліва направо):

$g_i$ - інгібуюча провідність (g є символом провідності, і я вказує на гальмування) - це загальна сила інгібіторного введення (тобто, наскільки сильний гальмуючий хлопець тягне), і відіграє важливу роль у визначенні, наскільки сильний гальмівного струму є. Це відповідає біологічно частці інгібуючих іонних каналів, які в даний час відкриті і дозволяють інгібуючим іонам протікати (це іони хлориду або Cl- у випадку інгібування ГАМК, і іони калію або K+ у випадку струми витоку). Для любителів електрики провідність є зворотною опору - більшість людей вважають провідність більш інтуїтивною, ніж опір, тому ми будемо дотримуватися її.
$Е_i$ - гальмуючий рушійний потенціал - у перетягуванні каната метафори це лише означає, де гальмуючий хлопець стоїть відносно шкали електричного потенціалу, яка діє всередині нейрона. Як правило, це значення становить близько -75mV, де mV означає мілівольт - одна тисячна (1/1000) вольта. Це дуже малі електричні потенціали для дуже маленьких нейронів.
$\ Тета$ - поріг потенціалу дії - це електричний потенціал, при якому нейрон буде запускати потенціал дії, щоб сигналізувати інші нейрони. Це, як правило, близько -50mV. Це також називають порогом стрільби або порогом шипування, оскільки нейрони описуються як «стріляючий шип», коли вони перевищують цей поріг.
$В_м$ — мембранний потенціал нейрона (V = напруга або електричний потенціал, а m = мембрана). Це поточний електричний потенціал нейрона щодо позаклітинного простору поза нейрона. Його називають мембранним потенціалом, оскільки саме клітинна мембрана (в основному тонкий шар жиру) відокремлює внутрішню і зовнішню частину нейрона, і саме тут дійсно відбувається електричний потенціал. Електричний потенціал або напруга - це відносне порівняння кількості електричного заряду в одному місці з іншим. Це називається «потенціалом», тому що коли є різниця, є потенціал, щоб зробити речі відбуватися. Наприклад, коли існує велика різниця потенціалів між зарядом у хмарі та тим, що на землі, це створює потенціал для блискавки. Так само, як вода, відмінності в заряді завжди течуть «вниз», щоб спробувати збалансувати речі. Так що якщо у вас багато заряду (води) в одному місці, вона буде текти, поки все не буде рівно. Клітинна мембрана фактично є греблею проти цього потоку, що дозволяє заряду всередині клітини відрізнятися від заряду поза клітиною. Іонні канали в цьому контексті схожі на маленькі тунелі в стіні греблі, які дозволяють речам текти контрольовано. І коли все тече, мембранний потенціал змінюється! У метафорі перетягування каната подумайте про мембранний потенціал як прапор, прикріплений до мотузки, який позначає, де знаходиться баланс перетягування в поточний момент.
$Е_е$ - збуджуючий рушійний потенціал - саме тут збудливий хлопець стоїть в просторі електричного потенціалу (зазвичай близько 0 мВ).
$g_e$ — збуджуюча провідність - це загальна сила збудливого входу, що відображає частку збуджуючих іонних каналів, які відкриті (ці канали пропускають іони натрію або Na+) - наші найглибші думки - все це просто солона вода рухається навколо).

Малюнок$2.4$: Конкретні випадки в сценарії перетягування каната.

g_e — Малюнок 2.4b) збудження настільки ж сильне, як і гальмування, і це означає, що воно може тягнути мембранний потенціал приблизно до середини діапазону. Оскільки поріг стрільби знаходиться до нижнього кінця діапазону, цього достатньо, щоб переступити поріг і запустити шип! Нейрон тепер передаватиме свій сигнал іншим нейронам і сприятиме загальному потоку інформації в мережі мозку.

\ Тета — Малюнок 2.4b) збудження настільки ж сильне, як і гальмування, і це означає, що воно може тягнути мембранний потенціал приблизно до середини діапазону. Оскільки поріг стрільби знаходиться до нижнього кінця діапазону, цього достатньо, щоб переступити поріг і запустити шип! Нейрон тепер передаватиме свій сигнал іншим нейронам і сприятиме загальному потоку інформації в мережі мозку.

Останній випадок (рис. 2.4c) особливо цікавий, оскільки він ілюструє, що процес інтеграції є принципово відносним - важливо те, наскільки сильне збудження щодо гальмування. Якщо обидва в цілому слабкіші, то нейрони все одно можуть перевищувати поріг стрільби. Чи можете ви придумати будь-який реальний приклад, де це може бути важливим? Розглянемо нейрони у вашій зоровій системі, які можуть відчувати величезну різницю в загальній кількості світла, що надходить в них залежно від того, на що ви дивитесь (наприклад, порівняйте сноубординг у яскравий сонячний день проти прогулянки по густих лісах після заходу сонця). Виявляється, загальна кількість світла, що надходить в зорову систему, керує як «фоновим» рівнем гальмування, крім величини збудження, яке відчувають зорові нейрони. Таким чином, коли він світлий, нейрони отримують більшу кількість як збудження, так і гальмування порівняно з темним. Це дозволяє нейронам залишатися в своєму чутливому діапазоні для виявлення речей, незважаючи на великі відмінності в загальних рівнях введення.