Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

13.1: Ембріологічна перспектива

  • Page ID
    1265
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання

    • Опишіть зростання і диференціювання нервової трубки
    • Пов'язати різні стадії розвитку з дорослими структурами центральної нервової системи
    • Поясніть розширення шлуночкової системи головного мозку дорослого з центрального каналу нервової трубки
    • Охарактеризуйте зв'язки проміжного і мозочка на основі закономірностей ембріонального розвитку

    Мозок - складний орган, що складається з сірих частин і білої речовини, які важко відрізнити. Починаючи з ембріологічної точки зору, ви зможете легше зрозуміти, як частини співвідносяться один з одним. Ембріональна нервова система починається як дуже проста структура - по суті просто пряма лінія, яка потім стає все більш складною. Дивлячись на розвиток нервової системи за допомогою пари ранніх знімків полегшує розуміння всієї складної системи.

    Багато структур, які здаються сусідніми в мозку дорослої людини, не пов'язані, і існуючі зв'язки можуть здатися довільними. Але існує основний порядок системи, який походить від того, як розвиваються різні частини. Дотримуючись схеми розвитку, можна дізнатися, які основні області нервової системи.

    Нейронна трубка

    Для початку сперматозоїд і яйцеклітина зливаються, щоб стати заплідненою яйцеклітиною. Запліднена яйцеклітина, або зигота, починає ділитися, утворюючи клітини, що складають весь організм. Через шістнадцять днів після запліднення клітини ембріона, що розвиваються, належать до одного з трьох зародкових шарів, які породжують різні тканини в організмі. Ентодерма, або внутрішня тканина, відповідає за генерацію тканин слизової оболонки різних просторів всередині організму, таких як слизова оболонка травної та дихальної систем. Мезодерма, або середня тканина, дає початок більшій частині м'язових і сполучних тканин. Нарешті ектодерма, або зовнішня тканина, розвивається в покривну систему (шкіру) і нервову систему. Напевно, неважко помітити, що зовнішня тканина ембріона стає зовнішнім покривом тіла. Але як вона відповідає за нервову систему?

    У міру розвитку ембріона частина ектодерми диференціюється в спеціалізовану область нейроектодерми, яка є попередником тканини нервової системи. Молекулярні сигнали спонукають клітини в цій області диференціюватися в нейроепітелій, утворюючи нервову пластину. Потім клітини починають змінювати форму, змушуючи тканину згинатися і складатися всередину (рис.\(\PageIndex{1}\)). Утворюється нервова борозенка, видима у вигляді лінії по спинній поверхні ембріона. Гребенеподібний край по обидва боки нервової канавки називають нервовою складкою. Коли нервові складки збираються разом і сходяться, основна структура утворюється в трубку безпосередньо під ектодермою, яка називається нервовою трубкою. Клітини з нервових складок потім відокремлюються від ектодерми, утворюючи скупчення клітин, які називаються нервовим гребенем, який проходить бічно до нервової трубки. Нервовий гребінь мігрує від зароджується, або ембріональної, центральної нервової системи (ЦНС), яка буде утворюватися вздовж нервової канавки і розвивається в кілька відділів периферичної нервової системи (ПНС), включаючи кишкову нервову тканину. Багато тканин, які не входять до нервової системи, також виникають з нервового гребеня, такі як черепно-лицьовий хрящ і кістка, і меланоцити.

    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Ранній ембріональний розвиток нервової системи. Нейроектодерма починає складатися всередину, утворюючи нервову борозенку. Коли дві сторони нервової канавки сходяться, вони утворюють нервову трубку, яка лежить під ектодермою. Передній кінець нервової трубки буде розвиватися в головний мозок, а задня частина стане спинним. Нервовий гребінь розвивається в периферичні структури.

    У цей момент рання нервова система являє собою просту порожнисту трубку. Він проходить від переднього кінця ембріона до заднього кінця. Починаючи з 25 днів, передній кінець розвивається в головний мозок, а задня частина стає спинним. Це саме основне розташування тканини в нервовій системі, і воно дає початок більш складним структурам вже до четвертого тижня розвитку.

    Первинні везикули

    Оскільки передній кінець нервової трубки починає розвиватися в мозок, він зазнає пару розширень; результатом є вироблення мішкоподібних бульбашок. Подібно до дитячої повітряної кулі тварина, довга пряма нервова трубка починає набувати нової форми. На першому етапі утворюються три везикули, які називаються первинними бульбашками. Цим везикулам даються назви, які засновані на грецьких словах, головним кореневим словом є енкефалон, що означає «мозок» (en- = «всередині»; кефалон = «голова»). Приставка кожному в цілому відповідає її положенню по довжині розвивається нервової системи.

    Прозенцефалон (плюси- = «попереду») - це самий передній бульбашка, і термін можна вільно перекласти як означати передній мозок. Мезенцефалон (мес- = «середній») - наступний бульбашка, яку можна назвати середнім мозком. Третій бульбашка на цій стадії - ромбенцефалон. Перша частина цього слова також є коренем слова ромб, що представляє собою геометричну фігуру з чотирма сторонами однакової довжини (квадрат - це ромб з кутами 90°). Тоді як прозенцефалон і мезенцефалон переводять на англійські слова forebrain і midbrain, немає слова для «чотиристороння фігура-мозок». Однак третю везикулу можна назвати задніммозком. Одним із способів мислення про те, як влаштований мозок, є використання цих трьох областей - переднього мозку, середнього мозку та заднього мозку, які ґрунтуються на стадії розвитку первинної везикули (рис. 13.1.2.a).

    Вторинні везикули

    Мозок продовжує розвиватися, а бульбашки диференціюються далі (див. Малюнок 13.1.2.b). Три первинних бульбашки стають п'ятьма вторинними бульбашками. Прозенцефалон розширюється на два нових бульбашки, які називаються теленцефалон і проміжний. Телецефалон стане головним мозком. Діенцефалон породжує кілька дорослих структур; двома, які будуть важливими, є таламус і гіпоталамус. У ембріональному діенцефалоні розвивається структура, відома як очна чашка, яка врешті-решт стане сітківкою, нервовою тканиною ока, яка називається сітківкою. Це рідкісний приклад нервової тканини, що розвивається як частина структур ЦНС у ембріона, але стає периферичною структурою в повністю сформованій нервовій системі.

    Мезенцефалон не диференціюється на будь-які більш тонкі відділи. Середній мозок - це встановлена область мозку на первинній стадії розвитку бульбашки і залишається таким чином. Інша частина мозку розвивається навколо нього і становить великий відсоток від маси мозку. Поділ мозку на передній мозок, середній і задній мозок корисно при розгляді його моделі розвитку, але середній мозок - це невелика частка всього мозку, умовно кажучи.

    Ромбенцефалон розвивається в метенцефалон і мієленцефалон. Метенцефалон відповідає дорослому будові, відомому як понс, а також породжує мозочок. Мозочок (від латинського означає «маленький мозок») становить близько 10 відсотків маси мозку і є важливою структурою сам по собі. Найбільш значуща зв'язок між мозочком і іншою частиною мозку знаходиться у прутів, тому що понс і мозочок розвиваються з одного і того ж бульбашки. Мієленцефалон відповідає дорослому будові, відомому як довгастий мозок. Структури, що походять від мезенцефалона та ромбенцефалона, крім мозочка, колективно вважаються стовбуром мозку, який конкретно включає середній мозок, понс та мозок.

    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Первинна і вторинна пухирчатка стадії розвитку. Ембріональний мозок розвиває складність через розширення нервової трубки, яка називається везикулами; (а) первинна стадія везикул має три області, і (б) вторинна стадія везикул має п'ять областей.
    QR-код, що представляє URL-адресу
    Подивіться цю анімацію, щоб дослідити розвиток мозку, починаючи з нервової трубки. У міру розвитку переднього кінця нервової трубки він розширюється в первинні бульбашки, які встановлюють передній мозок, середній мозок та задній мозок. Ці структури продовжують розвиватися протягом решти ембріонального розвитку та в підлітковому віці. Вони є основою будови повністю розвиненого мозку дорослої людини. Як би ви описали різницю у відносних розмірах трьох областей мозку при порівнянні раннього (25-го ембріонального дня) мозку та мозку дорослого?

    Розвиток спинного мозку

    У той час як мозок розвивається з передньої нервової трубки, спинний мозок розвивається з задньої нервової трубки. Однак його будова не відрізняється від основного розташування нервової трубки. Це довгий прямий шнур з невеликим порожнистим простором вниз по центру. Нервова трубка визначається з точки зору її передньої та задньої частини, але вона також має спинно-вентральний вимір. Оскільки нервова трубка відокремлюється від решти ектодерми, найближча до поверхні сторона спинна, а більш глибока - вентральна.

    У міру розвитку спинного мозку клітини, що складають стінку нервової трубки, розростаються і диференціюються в нейрони і глії спинного мозку. Спинні тканини будуть пов'язані з сенсорними функціями, а черевні тканини будуть пов'язані з руховими функціями.

    Пов'язання ембріонального розвитку до мозку дорослих

    Ембріональний розвиток може допомогти зрозуміти будову мозку дорослого, оскільки він встановлює рамки, на яких можуть бути побудовані більш складні структури. По-перше, нервова трубка встановлює передньо-задній розмір нервової системи, який називається нейраксісом. Можна сказати, що ембріональна нервова система у ссавців має стандартне розташування. Люди (та інші примати, в деякій мірі) ускладнюють це, встаючи і ходіння на двох ногах. Передньо-задній вимір нейраксії перекриває верхній - нижній вимір тіла. Однак між стовбуром мозку та переднім мозком існує велика крива, яка називається головним згином. Через це нейраксис починається в нижньому положенні - кінці спинного мозку - і закінчується в передньому положенні, передній частині головного мозку. Якщо це збиває з пантелику, просто уявіть собі чотириногого тварини, що стоїть на двох ногах. Без згинання в стовбурі мозку і у верхній частині шиї ця тварина дивилася б прямо вгору, а не прямо спереду (рис.\(\PageIndex{3}\)).

    Figure \(\PageIndex{3}\): Human Neuraxis. The mammalian nervous system is arranged with the neural tube running along an anterior to posterior axis, from nose to tail for a four-legged animal like a dog. Humans, as two-legged animals, have a bend in the neuraxis between the brain stem and the diencephalon, along with a bend in the neck, so that the eyes and the face are oriented forward.

    In summary, the primary vesicles help to establish the basic regions of the nervous system: forebrain, midbrain, and hindbrain. These divisions are useful in certain situations, but they are not equivalent regions. The midbrain is small compared with the hindbrain and particularly the forebrain. The secondary vesicles go on to establish the major regions of the adult nervous system that will be followed in this text. The telencephalon is the cerebrum, which is the major portion of the human brain. The diencephalon continues to be referred to by this Greek name, because there is no better term for it (dia- = “through”). The diencephalon is between the cerebrum and the rest of the nervous system and can be described as the region through which all projections have to pass between the cerebrum and everything else. The brain stem includes the midbrain, pons, and medulla, which correspond to the mesencephalon, metencephalon, and myelencephalon. The cerebellum, being a large portion of the brain, is considered a separate region. Table connects the different stages of development to the adult structures of the CNS.

    One other benefit of considering embryonic development is that certain connections are more obvious because of how these adult structures are related. The retina, which began as part of the diencephalon, is primarily connected to the diencephalon. The eyes are just inferior to the anterior-most part of the cerebrum, but the optic nerve extends back to the thalamus as the optic tract, with branches into a region of the hypothalamus. There is also a connection of the optic tract to the midbrain, but the mesencephalon is adjacent to the diencephalon, so that is not difficult to imagine. The cerebellum originates out of the metencephalon, and its largest white matter connection is to the pons, also from the metencephalon. There are connections between the cerebellum and both the medulla and midbrain, which are adjacent structures in the secondary vesicle stage of development. In the adult brain, the cerebellum seems close to the cerebrum, but there is no direct connection between them.

    Another aspect of the adult CNS structures that relates to embryonic development is the ventricles—open spaces within the CNS where cerebrospinal fluid circulates. They are the remnant of the hollow center of the neural tube. The four ventricles and the tubular spaces associated with them can be linked back to the hollow center of the embryonic brain (see Table \(\PageIndex{1}\)).

    Table \(\PageIndex{1}\)

    Stages of Embryonic Development
    Neural tube Primary vesicle stage Secondary vesicle stage Adult structures Ventricles
    Anterior neural tube Prosencephalon Telencephalon Cerebrum Lateral ventricles
    Anterior neural tube Prosencephalon Diencephalon Diencephalon Third ventricle
    Anterior neural tube Mesencephalon Mesencephalon Midbrain Cerebral aqueduct
    Anterior neural tube Rhombencephalon Metencephalon Pons cerebellum Fourth ventricle
    Anterior neural tube Rhombencephalon Myelencephalon Medulla Fourth ventricle
    Posterior neural tube Spinal cord Central canal

    DISORDERS OF THE...

    Nervous System

    Early formation of the nervous system depends on the formation of the neural tube. A groove forms along the dorsal surface of the embryo, which becomes deeper until its edges meet and close off to form the tube. If this fails to happen, especially in the posterior region where the spinal cord forms, a developmental defect called spina bifida occurs. The closing of the neural tube is important for more than just the proper formation of the nervous system. The surrounding tissues are dependent on the correct development of the tube. The connective tissues surrounding the CNS can be involved as well.

    There are three classes of this disorder: occulta, meningocele, and myelomeningocele (Figure \(\PageIndex{4}\)). The first type, spina bifida occulta, is the mildest because the vertebral bones do not fully surround the spinal cord, but the spinal cord itself is not affected. No functional differences may be noticed, which is what the word occulta means; it is hidden spina bifida. The other two types both involve the formation of a cyst—a fluid-filled sac of the connective tissues that cover the spinal cord called the meninges. “Meningocele” means that the meninges protrude through the spinal column but nerves may not be involved and few symptoms are present, though complications may arise later in life. “Myelomeningocele” means that the meninges protrude and spinal nerves are involved, and therefore severe neurological symptoms can be present.

    Often surgery to close the opening or to remove the cyst is necessary. The earlier that surgery can be performed, the better the chances of controlling or limiting further damage or infection at the opening. For many children with meningocele, surgery will alleviate the pain, although they may experience some functional loss. Because the myelomeningocele form of spina bifida involves more extensive damage to the nervous tissue, neurological damage may persist, but symptoms can often be handled. Complications of the spinal cord may present later in life, but overall life expectancy is not reduced.

    Figure \(\PageIndex{4}\): Spinal Bifida. (a) Spina bifida is a birth defect of the spinal cord caused when the neural tube does not completely close, but the rest of development continues. The result is the emergence of meninges and neural tissue through the vertebral column. (b) Fetal myelomeningocele is evident in this ultrasound taken at 21 weeks.
    QR Code representing a URL
    Перегляньте це відео, щоб дізнатися про білу речовину в головному мозку, яка розвивається в дитинстві та підлітковому віці. Це композиція знімків МРТ, зроблених мозком людей від 5 років до 20 років, що демонструють, як змінюється головний мозок. У міру зміни кольору на синій змінюється співвідношення сірої речовини до білої речовини. Підпис до відео описує його як «менше сірої речовини», що є ще одним способом сказати «більше білої речовини». Якщо мозок не закінчує розвиватися приблизно до 20 років, чи можуть підлітки нести відповідальність за погану поведінку?

    Огляд глави

    Розвиток нервової системи починається на початку ембріонального розвитку. Зовнішній шар ембріона, ектодерма, дає початок шкірі і нервовій системі. Спеціалізована область цього шару, нейроектодерма, стає борозенкою, яка складається і стає нервовою трубкою під спинною поверхнею ембріона. Передній кінець нервової трубки розвивається в головний мозок, а задня область стає спинним. Тканини на краях нервової канавки, коли вона закривається, називаються нервовим гребенем і мігрують через ембріон, щоб породжувати структури ПНС, а також деякі нервові тканини.

    Мозок розвивається з цієї ранньої трубчастої структури і породжує конкретні ділянки мозку дорослої людини. Коли нервова трубка росте і диференціюється, вона розширюється на три везикули, які відповідають передньому мозку, середньому мозку та задньому мозку дорослого мозку. Пізніше в розвитку два з цих трьох бульбашок диференціюються далі, в результаті чого утворюються п'ять везикул. Ці п'ять бульбашок можна вирівняти з чотирма основними областями мозку дорослої людини. Головний мозок формується безпосередньо з теленцефалону. Діенцефалон - єдина область, яка зберігає свою ембріональну назву. Мезенцефалон, метенцефалон і мієленцефалон стають стовбуром мозку. Мозочок також розвивається з метенцефалона і є окремою областю мозку дорослої людини.

    Спинний мозок розвивається з решти нервової трубки і зберігає структуру трубки, при цьому потовщення нервової тканини і порожнистий центр стає дуже маленьким центральним каналом через мозок. Інша частина порожнистого центру нервової трубки відповідає відкритим просторам всередині мозку, які називаються шлуночками, де знаходиться спинномозкова рідина.

    Інтерактивні запитання щодо посилань

    Подивіться цю анімацію, щоб дослідити розвиток мозку, починаючи з нервової трубки. У міру розвитку переднього кінця нервової трубки він розширюється в первинні бульбашки, які встановлюють передній мозок, середній мозок та задній мозок. Ці структури продовжують розвиватися протягом решти ембріонального розвитку та в підлітковому віці. Вони є основою будови повністю розвиненого мозку дорослої людини. Як би ви описали різницю у відносних розмірах трьох областей мозку при порівнянні раннього (25-го ембріонального дня) мозку та мозку дорослого?

    Відповідь: Три області (передній мозок, середній мозок і задній мозок) здаються приблизно однаковими за розміром, коли вони вперше встановлені, але середній мозок у дорослої людини набагато менший за інші - припускаючи, що він не збільшується в розмірах майже так само, як передній мозок або задній мозок.

    Перегляньте це відео, щоб дізнатися про білу речовину в головному мозку, яка розвивається в дитинстві та підлітковому віці. Це композиція знімків МРТ, зроблених мозком людей від 5 років до 20 років, що демонструють, як змінюється головний мозок. У міру зміни кольору на синій змінюється співвідношення сірої речовини до білої речовини. Підпис до відео описує його як «менше сірої речовини», що є ще одним способом сказати «більше білої речовини». Якщо мозок не закінчує розвиватися приблизно до 20 років, чи можуть підлітки нести відповідальність за погану поведінку?

    Відповідь: Це дійсно питання думки, але є етичні питання, які слід враховувати, коли поведінка підлітка призводить до юридичних неприємностей.

    Множинний вибір

    Питання: Крім нервової системи, яка інша система органів розвивається з ектодерми?

    А. травна

    Б. дихальні

    C. покривний

    D. сечовий

    Відповідь: C

    Питання: Який первинний бульбашка ембріональної нервової системи не диференціюється на більшу кількість бульбашок на вторинній стадії?

    А. прозенцефалон

    Б. мезенцефалон

    C. проміжний

    D. ромбенцефалон

    Відповідь: B

    Питання: Яка будова (и) дорослої людини виникає з проміжного енцефалона?

    А. таламус, гіпоталамус, сітківка

    Б. середній мозок, понс, мозок

    C. понс і мозочок

    D. головний мозок

    Відповідь: A

    Питання: Яка нервова тканина розвивається з нейроектодерми?

    А. слизова оболонка дихальних шляхів

    Б. хребетна кістка

    C. травна підкладка

    D. черепно-лицьова кістка

    Відповідь: D

    Питання: Яка структура пов'язана з ембріологічним розвитком периферичної нервової системи?

    A. нейронний гребінь

    Б. невраксис

    С. ромбенцефалон

    D. Нейронна трубка

    Відповідь: A

    Питання критичного мислення

    Питання: Вивчення ембріонального розвитку нервової системи полегшує розуміння складності нервової системи дорослої людини. Наведіть один приклад того, як розвиток в ембріональній нервовій системі пояснює більш складну будову в нервовій системі дорослої людини.

    А. сітківка, структура ПНС у дорослої людини, виростає з проміжного енцефалона в ембріональній нервовій системі. Зрілі зв'язки від сітківки через зоровий нерв/тракт - до гіпоталамуса і таламуса проміжного мозку, а також до середнього мозку, який розвинувся безпосередньо поруч з проміжним нервом/трактом як мезенцефалон у ембріона.

    Питання: Що відбувається в розвитку, що говорить про те, що існує особливий зв'язок між скелетною будовою голови і нервовою системою?

    А. нервовий гребінь породжує PNS-структури (такі як ганглії), а також хрящі та кістки обличчя та черепа.

    Глосарій

    стовбур мозку
    область мозку дорослої людини, яка включає середній мозок, понс та довгастий мозок і розвивається з мезенцефалона, метенцефалона та мієленцефалона ембріонального мозку
    головний вигин
    крива в середньому мозку ембріона, яка позиціонує передній мозок вентрально
    діенцефалон
    область мозку дорослої людини, яка зберігає свою назву від ембріонального розвитку і включає таламус і гіпоталамус
    переднього мозку
    передня область мозку дорослої людини, яка розвивається з прозенцефалона і включає головний мозок і проміжний
    задній мозок
    задня область мозку дорослої людини, яка розвивається з ромбенцефалона і включає понс, довгастий мозок і мозочок
    мезенцефалон
    первинна везикула ембріонального мозку, яка істотно не змінюється через решту ембріонального розвитку і стає середнім мозком
    метенцефалон
    вторинний бульбашка ембріонального мозку, що розвивається в понс і мозочок
    середній мозок
    середня область мозку дорослої людини, яка розвивається з мезенцефалона
    мієленцефалон
    вторинний бульбашка ембріонального мозку, що розвивається в мозок
    нейронний гребінь
    тканину, яка відривається від країв нервової канавки і мігрує через ембріон з розвитком в периферичні структури як нервової, так і нервової тканин
    нервова складка
    піднесений край нервової борозенки
    нервова канавка
    область нервової пластинки, яка згортається в спинну поверхню ембріона і закривається, щоб стати нервовою трубкою
    нейронна пластинка
    потовщений шар нейроепітелію, який проходить поздовжньо по спинній поверхні ембріона і породжує тканини нервової системи
    нейронна трубка
    попередник структур центральної нервової системи, утворених інвагінацією і відділенням нейроепітелію
    невраксис
    центральна вісь до нервової системи, від задніх до передніх кінців нервової трубки; нижній кінчик спинного мозку до передньої поверхні головного мозку
    первинна везикула
    початкові розширення передньої нервової трубки під час ембріонального розвитку, які розвиваються в передній мозок, середній мозок і задній мозок
    прозенцефалон
    первинний бульбашка ембріонального мозку, що розвивається в передній мозок, до складу якого входять головний мозок і проміжний
    ромбенцефалон
    первинний бульбашка ембріонального мозку, що розвивається в задній мозок, до складу якого входять понс, мозочок і мозок
    вторинний бульбашка
    п'ять бульбашок, які розвиваються з первинних бульбашок, продовжуючи процес диференціації ембріонального мозку
    теленцефалон
    вторинний бульбашка ембріонального мозку, що розвивається в головний мозок