10.2: Скелетні м'язи

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1190

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Саркомер. Саркомери, область від однієї Z-лінії до наступної Z-лінії, є функціональною одиницею волокна скелетних м'язів.

Нервово-м'язовий вузол

Іншою спеціалізацією скелетних м'язів є місце, де термінал рухового нейрона зустрічається з м'язовим волокном - називається нервово-м'язовим з'єднанням (NMJ). Саме тут м'язове волокно спочатку реагує на сигналізацію руховим нейроном. Кожне волокно скелетних м'язів у кожному скелетному м'язі іннервується руховим нейроном в NMJ. Сигнали збудження від нейрона - єдиний спосіб функціонально активувати волокно для скорочення.

QR-код, що представляє URL-адресу

Кожне волокно скелетних м'язів забезпечується руховим нейроном на NMJ. Перегляньте це відео, щоб дізнатися більше про те, що відбувається в NMJ. (а) Яке визначення моторного агрегату? (б) Яка структурна та функціональна різниця між великим двигуном та малим двигуном? (c) Чи можете ви навести приклад кожного з них? (d) Чому нейромедіатор ацетилхолін деградує після зв'язування з його рецептором?

Збудження-стиснення муфти

Всі живі клітини мають мембранні потенціали або електричні градієнти через свої мембрани. Внутрішня частина мембрани зазвичай становить від -60 до -90 мВ, щодо зовнішньої сторони. Це називається мембранним потенціалом клітини. Нейрони та м'язові клітини можуть використовувати свої мембранні потенціали для генерації електричних сигналів. Вони роблять це, контролюючи рух заряджених частинок, званих іонами, по їх мембранах для створення електричних струмів. Це досягається шляхом відкриття і закриття спеціалізованих білків в мембрані, званої іонними каналами. Хоча струми, що генеруються іонами, що рухаються через ці канали білків, дуже малі, вони складають основу як нервової сигналізації, так і скорочення м'язів.

І нейрони, і клітини скелетних м'язів електрично збудливі, це означає, що вони здатні генерувати потенціали дії. Потенціал дії - це особливий тип електричного сигналу, який може подорожувати по клітинній мембрані як хвиля. Це дозволяє швидко і вірно передавати сигнал на великі відстані.

Хоча термін збудливо-скорочення зчеплення бентежить або лякає деяких студентів, він зводиться до цього: щоб волокно скелетних м'язів скоротилося, його мембрана спочатку повинна бути «збуджена» - іншими словами, її потрібно стимулювати, щоб вогонь потенціал дії. Потенціал дії м'язового волокна, який проноситься уздовж сарколеми як хвиля, «пов'язаний» з фактичним скороченням через вивільнення іонів кальцію (^{Ca ++}) з SR. Після звільнення ^{Ca ++} взаємодіє з екрануючими білками, змушуючи їх відсуватися вбік, щоб сайти, що зв'язують актин, були доступні для приєднання головками міозину. Потім міозин тягне актинові нитки до центру, скорочуючи м'язове волокно.

У скелетних м'язах ця послідовність починається з сигналів від соматичного рухового відділу нервової системи. Іншими словами, крок «збудження» в скелетних м'язах завжди запускається сигналізацією з боку нервової системи (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Кінцева пластина двигуна та іннервація. На NMJ аксонний термінал вивільняє АЧ. Моторна кінцева пластина - це розташування АЧ-рецепторів в сарколемі м'язового волокна. Коли молекули ACH вивільняються, вони розсіюються через хвилинний простір, який називається синаптичною щілиною і зв'язуються з рецепторами.

Рухові нейрони, які говорять волокнам скелетних м'язів скорочуватися, походять у спинному мозку, причому менша кількість розташована в стовбурі мозку для активації скелетних м'язів обличчя, голови та шиї. Ці нейрони мають довгі процеси, звані аксонами, які спеціалізуються на передачі потенціалів дії на великі відстані - у цьому випадку, аж від спинного мозку до самої м'язи (яка може бути на відстані до трьох футів). Аксони декількох нейронів з'єднуються між собою, утворюючи нерви, як дроти, з'єднані між собою в кабель.

Сигналізація починається, коли потенціал дії нейронів рухається вздовж аксона рухового нейрона, а потім по окремих гілках, щоб закінчуватися на NMJ. На NMJ термінал аксона випускає хімічний месенджер, або нейромедіатор, який називається ацетилхолін (ACH). Молекули ACH дифузно через хвилинний простір називається синаптичною щілиною і зв'язуються з рецепторами AH, розташованими всередині моторної кінцевої пластини сарколеми на іншій стороні синапсу. Після того, як ACH зв'язується, канал в рецепторі ACH відкривається і позитивно заряджені іони можуть пройти через м'язове волокно, викликаючи його деполяризацію, а це означає, що мембранний потенціал м'язового волокна стає менш негативним (ближче до нуля).

У міру деполяризації мембрани спрацьовує інший набір іонних каналів, званих натрієвими каналами з напругою. Іони натрію потрапляють в м'язове волокно, і потенціал дії швидко поширюється (або «стріляє») уздовж всієї мембрани, щоб ініціювати збудження-скорочення зв'язку.

Речі відбуваються дуже швидко в світі збудливих мембран (просто подумайте про те, як швидко ви зможете клацнути пальцями, як тільки ви вирішите це зробити). Відразу після деполяризації мембрани вона реполяризується, відновлюючи негативний мембранний потенціал. Тим часом АЧ у синаптичній щілині деградує фермент ацетилхолінестерази (AchE), так що АЧ не може знову зв'язуватися з рецептором і знову відкрити свій канал, що спричинить небажане розширене збудження та скорочення м'язів.

Поширення потенціалу дії вздовж сарколеми - це частина збудження збудливо-стискаючої муфти. Нагадаємо, що це збудження фактично запускає вивільнення іонів кальцію (^{Ca ++}) з його зберігання в СР клітини. Щоб потенціал дії досяг мембрани СР, існують періодичні інвагінації в сарколемі, звані Т-канальцями («T» означає «поперечний»). Ви нагадаєте, що діаметр м'язового волокна може становити до 100 мкм, тому ці Т-канальці гарантують, що мембрана може наблизитися до СР в саркоплазмі. Розташування Т-канальця з мембранами СР по обидва боки називається тріадою (рис.\(\PageIndex{5}\)). Тріада оточує циліндричну структуру, звану міофібрилою, яка містить актин і міозин.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Т-подібна канальця. Вузькі Т-канальці дозволяють проводити електричні імпульси. Функції SR регулюють внутрішньоклітинний рівень кальцію. Два термінальних цистерни (де збільшений SR з'єднується з Т-канальцем) і одна Т-каналька містять тріаду - «трійку» мембран, з SR з двох сторін і Т-трубочкою, затиснутою між ними.

Т-канальці несуть потенціал дії у внутрішню частину клітини, що запускає відкриття кальцієвих каналів в мембрані сусіднього SR, викликаючи дифузію ^{Ca ++} з SR і в саркоплазму. Саме прихід Са ⁺⁺ в саркоплазму ініціює скорочення м'язового волокна його скорочувальними одиницями, або саркомерами.

Огляд глави

Скелетні м'язи містять сполучну тканину, кровоносні судини, нерви. Розрізняють три шари сполучної тканини: епімізій, перимізій і ендомізій. Скелетні м'язові волокна організовані в групи, звані фасцикулами. Кровоносні судини і нерви входять в сполучну тканину і розгалужуються в клітці. М'язи прикріплюються до кісток безпосередньо або через сухожилля або апоневрози. Скелетні м'язи підтримують поставу, стабілізують кістки та суглоби, контролюють внутрішній рух та генерують тепло.

Скелетні м'язові волокна - це довгі багатоядерні клітини. Мембрана клітини - сарколема; цитоплазма клітини - саркоплазма. Саркоплазматичний ретикулум (SR) є формою ендоплазматичного ретикулума. М'язові волокна складаються з міофібрил. Смугасті створюються організацією актину та міозину, що призводить до смугастої картини міофібрил.

Інтерактивні запитання щодо посилань

Перегляньте це відео, щоб дізнатися більше про макро- та мікроструктури скелетних м'язів. (а) Які назви «точок стику» між саркомерами? (б) Які назви «субодиниць» всередині міофібрил, які проходять по довжині скелетних м'язових волокон? (в) Що таке «подвійна нитка перлів», описана в відео? (г) Що дає клітковині скелетних м'язів його поперечно-смугастий вигляд?

Відповідь: (а) Z-лінії. (б) Саркомери. (c) Це розташування актинових і міозинних ниток в саркомере. (г) чергуються нитки актинових і міозінних ниток.

Кожне волокно скелетних м'язів забезпечується руховим нейроном на NMJ. Перегляньте це відео, щоб дізнатися більше про те, що відбувається на нервово-м'язовому з'єднанні. (а) Яке визначення моторного агрегату? (б) Яка структурна та функціональна різниця між великим двигуном та малим двигуном? Чи можете ви навести приклад кожного з них? (c) Чому нейромедіатор ацетилхолін деградує після зв'язування з його рецептором?

Відповідь: (а) Це кількість волокон скелетних м'язів, що постачаються одним руховим нейроном. (б) Велика рухова одиниця має один нейрон, що постачає багато волокон скелетних м'язів для грубих рухів, як Temporalis м'яз, де 1000 волокон постачаються одним нейроном. Невеликий двигун має один нейрон, що постачає кілька волокон скелетних м'язів для дуже тонких рухів, як екстраокулярні очні м'язи, де шість волокон постачаються одним нейроном. (c) Щоб уникнути продовження скорочення м'язів.

Переглянути питання

Питання: Правильний порядок для найменшої до найбільшої одиниці організації в м'язовій тканині - ________.

А. фасцикула, нитка, м'язове волокно, міофібрила

B. нитка, міофібрила, м'язове волокно, пучок

C. м'язове волокно, пучок, нитка, міофібрила

D. міофібрила, м'язове волокно, нитка, пучок

Відповідь: B

Q. Деполяризація сарколеми означає ________.

А. внутрішня частина мембрани стала менш негативною в міру накопичення іонів натрію

Б. зовнішня частина мембрани стала менш негативною, оскільки накопичуються іони натрію

C. внутрішня частина мембрани стала більш негативною в міру накопичення іонів натрію

Д. сарколема повністю втратила будь-який електричний заряд

Відповідь: A

Питання критичного мислення

Питання: Що сталося б зі скелетними м'язами, якби епімізій був знищений?

А. м'язи втрачають свою цілісність під час потужних рухів, що призводить до пошкодження м'язів.

Питання: Опишіть, як сухожилля полегшують рух тіла.

А. коли м'яз скорочується, сила руху передається через сухожилля, яке тягне за кістку, щоб виробляти скелетний рух.

Питання: Які п'ять основних функцій скелетних м'язів?

А. виробляти рух скелета, підтримувати поставу та положення тіла, підтримувати м'які тканини, оточувати отвори травного, сечового та інших шляхів та підтримувати температуру тіла.

Питання: Які протилежні ролі натрієвих каналів із напругою та калієвих каналів із напругою?

А. відкриття натрієвих каналів з напругою, з подальшим припливом Na ⁺, передає потенціал дії після того, як мембрана досить деполяризувалася. Уповільнене відкриття калієвих каналів дозволяє К ⁺ вийти з клітини, реполяризувати мембрану.

Глосарій

ацетилхолін (АЧ): нейромедіатор, який зв'язується на торцевій пластині двигуна, щоб викликати деполяризацію

актин: білок, який становить більшу частину тонких міофіламентів в саркомерному м'язовому волокні

акція потенціал: зміна напруги клітинної мембрани у відповідь на подразник, що призводить до передачі електричного сигналу; унікальний для нейронів і м'язових волокон

апоневроз: широкий, схожий на сухожилля лист сполучної тканини, який прикріплює скелетну мускулатуру до іншої скелетної м'язи або до кістки

деполяризувати: зменшити різницю напруги між внутрішньою та зовнішньою частиною плазматичної мембрани клітини (сарколема для м'язового волокна), роблячи внутрішню частину менш негативною, ніж у спокої

ендомізій: пухкий, і добре зволожена сполучна тканина, що покриває кожне м'язове волокно в скелетних м'язах

епімізій: зовнішній шар сполучної тканини навколо скелетної мускулатури

збудження-стиснення муфти: послідовність подій від сигналізації рухового нейрона до волокна скелетних м'язів до скорочення саркомерів волокна

пучок: розшарування м'язових волокон всередині скелетної мускулатури

торцева пластина двигуна: сарколема м'язового волокна на нервово-м'язовому з'єднанні, з рецепторами для нейромедіатора ацетилхоліну

міофібрил: довга циліндрична органела, яка проходить паралельно всередині м'язового волокна і містить саркомери

міозин: білок, який становить більшу частину товстої циліндричної міофілята всередині саркомерного м'язового волокна

нервово-м'язовий спай (NMJ): синапс між аксонним терміналом рухового нейрона і ділянкою мембрани м'язового волокна з рецепторами до ацетилхоліну, що виділяється терміналом

нейромедіатор: сигнальна хімічна речовина, що виділяється нервовими терміналами, які зв'язуються з рецепторами і активують на клітинах-

перимізій: сполучна тканина, яка зв'язує скелетні м'язові волокна в пушкули всередині скелетної мускулатури

саркомер: поздовжньо, повторюючи функціональну одиницю скелетної мускулатури, з усіма скорочувальними і асоційованими білками, які беруть участь у скороченні

сарколема: плазматична мембрана клітковини скелетних м'язів

саркоплазма: цитоплазма м'язової клітини

саркоплазматичний ретикулум (SR): спеціалізований гладкий ендоплазматичний ретикулум, який зберігає, випускає та витягує ^{Ca ++}

синаптична щілина: простір між нервовим (аксонним) терміналом і моторною торцевою пластиною

Т-трубочка: проекція сарколеми в внутрішню частину клітини

товста нитка: товсті нитки міозину та їх множинні головки, що виступають від центру саркомеру до, але не до кінця, Z-дисків

тонка нитка: тонкі нитки актину та його комплекс тропонін-тропоміозин, що виступають від Z-дисків до центру саркомеру

тріади: угруповання однієї Т-канальця і двох кінцевих цистерн

тропоніну: регуляторний білок, який зв'язується з актином, тропоміозином та кальцієм

тропоміозин: регуляторний білок, який покриває міозинзв'язуючі ділянки, щоб запобігти зв'язуванню актину з міозином

натрієві канали з напругою: мембранні білки, які відкривають натрієві канали у відповідь на достатню зміну напруги, і ініціюють і передають потенціал дії, коли Na ⁺ надходить через канал