10.2: Огляд транскрипції

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6064

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

А. основні типи клітинної РНК

Всі клітини утворюють три основних види РНК: рибосомальну РНК (рРНК), трансферну РНК (тРНК) і месенджерну РНК (мРНК). рРНК є структурним, а також ферментативним компонентом рибосом, синтезуючої білком машини в клітині. Кількісно РРНК є найпоширенішими РНК у клітині та мРНК, найменше. Три РРНК і близько 50 рибосомних білків складають дві субодиниці бактеріальної рибосоми, як показано нижче.

ТРНК - це пристрої декодування, що використовуються в синтезі (перекладі) білка для перетворення інформації послідовності нуклеїнових кислот в амінокислотні послідовності поліпептидів. ТРНК, прикріплені до амінокислот, розташовуються на рибосомах на основі розпізнавання кодонантікодонів, як показано нижче .

Під час трансляції тРНК декодують базові послідовності в месенджерних РНК (мРНК) в амінокислотні послідовності поліпептидів.

186 Огляд транскрипції: Рибосоми та рибосомальні РНК

187 Огляд транскрипції: Демонстрація основних РНК

У 2009 році Венкатраман Рамакрішнан, Томас Штайц і АДА Йонат отримали Нобелівську премію з хімії свої дослідження структури і молекулярної біології рибосоми. Доктор Йонат є однією з п'яти жінок, які отримали Нобелівську премію, інші були Марі Кюрі, Ірен Джоліот-Кюрі, Дороті Ходжкін та Барбара Маклінток.

Той факт, що гени знаходяться всередині еукаріотичного ядра і що синтез поліпептидів, закодованих цими генами, відбувається в цитоплазмі, призвів до пропозиції про те, що повинна бути месенджерна РНК (мРНК). Сідні Бреннер врешті-решт підтвердив існування МРНК. Ознайомтеся з його класичним експериментом у Brenner S (1961, Нестабільний проміжний продукт, що несе інформацію від генів до рибосом для синтезу білка. Природа 190:576-581).

Нагадаємо, синтез поліпептидів шляхом утворення полірибосом (полісом) уздовж однієї мРНК, як показано нижче.

Хоча мРНК є невеликою часткою загальної клітинної РНК, все ще існує менша кількість інших РНК, таких як транзиторні праймери, які ми бачили в реплікації ДНК. Пізніше ми зіткнемося з іншими видами РНК з низькою кількістю.

B. Ключові етапи транскрипції

У транскрипції РНК-полімераза використовує шаблон ДНК ланцюга гена для каталізації синтезу комплементарної, антипаралельної ланцюга РНК. РНК-полімерази використовують попередники рибози нуклеотидного трифосфату (NTP), на відміну від ДНК-полімераз, які використовують попередники дезоксирибози нуклеотидів (dNTP). Крім того, РНК включають нуклеотиди урацилу (U) в нитки РНК замість нуклеотидів тиміну (T), які потрапляють в нову ДНК. Ще один контраст реплікації - синтез РНК не вимагає праймера. За допомогою факторів ініціації транскрипції РНК-полімераза знаходить місце початку транскрипції гена і починає синтез нової нитки РНК з нуля. Нарешті, як і реплікація, транскрипція схильна до помилок.

Основні етапи транскрипції узагальнені на наступній сторінці. Тут ми можемо виділити кілька послідовностей ДНК, які характеризують ген. Промотор є місцем зв'язування РНК-полімерази. Зазвичай лежить 5' до, або вище за течією початку транскрипції сайту (зігнута стрілка). Зв'язування РНК-полімерази позиціонує фермент поблизу місця початку транскрипції, де він почне розмотувати подвійну спіраль і почне синтезувати нову РНК. Транскрибована сіра область ДНК в кожній з трьох панелей є транскрипційною одиницею гена. Місця припинення, як правило, 3' до або нижче за течією від транскрибованої області гена. За угодою, вище за течією відноситься до ДНК 5' до заданої контрольної точки на ДНК (наприклад, місце початку транскрипції гена). Далі за течією, посилається на ДНК 3' до заданої контрольної точки на ДНК.

188 Огляд транскрипції: Основний механізм синтезу РНК

У бактерій деякі транскрипційні одиниці кодують більше одного виду РНК. Бактеріальні оперони - приклад цього явища. Отримані мРНК можуть бути переведені на кілька поліпептидів одночасно. На малюнку нижче РНК-полімераза транскрибує одну молекулу мРНК, що кодує три окремі поліпептиди.

Бактеріальна транскрипція різних РНК вимагає лише однієї РНК-полімерази. Різні РНК-полімерази каталізують транскрипцію рРНК, мРНК та тРНК у еукаріотів. Роджер Корнберг отримав Нобелівську премію з медицини в 2006 році за відкриття ролі РНК-полімерази II та інших білків, що беруть участь у транскрипції РНК еукаріотичного месенджера (як батько, подібний син!!).

189 РНК-полімераз у прокаріотів та еукаріотів

Хоча мРНК, РРНК та ТРНК є більшою частиною того, що клітини транскрибують, також транскрибується зростаюча кількість інших РНК (наприклад, SirNA, mIRNA, LNCRNA...). Деякі функції цих стенограм (включаючи контроль експресії генів або інше використання стенограми) обговорюються в іншому місці.

C. РНК широко обробляються після транскрипції в еукаріотів

Багато еукаріотичних РНК обробляються (обрізані, хімічно модифіковані) від великих РНК попередників до зрілих функціональних РНК. Ці РНК-попередники (пре-РНК або первинні стенограми) містять у своїх послідовностях інформацію, необхідну для їх функції в клітині.

Обробка трьох основних типів стенограм у еукаріотів показана нижче.

Підсумовуємо ілюстрацію:

Багато еукаріотичних генів «розщеплюються» на кодуючі області (екзони) та некодуючі інтервенційні області (інтрони).
Транскрипція розщеплених генів генерує первинну розшифровку мРНК (пре-мРНК).
Первинні стенограми зрощуються для видалення інтронів з екзонів; екзони потім лігуються в безперервну мРНК. У деяких випадках одна і та ж попередня МРНК зрощується в альтернативні мРНК, що кодують пов'язані, але не ідентичні поліпептиди!
Попередньо РРНК розщеплюється і/або обрізається (не зрощується!) зробити коротші зрілі РРНК.
Попередні ТРНК обрізаються, деякі основи в стенограмі модифікуються і 3 основи (не кодуються геном тРНК) ферментативно додаються до 3'-кінця.

190 Огляд обробки після транскрипції

Деталі транскрипції та обробки істотно відрізняються у прокаріотів і еукаріот. Давайте зосередимося спочатку на деталах самої транскрипції, а потім обробки РНК.