Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

15.5: Передмітотичні фази

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3658

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    G 1 /G 0 Фаза

    Фаза G 1 - це стан, в якому знаходиться клітина відразу після цитокінезу. У цей момент клітини будуть дещо низькими, і їм потрібно брати матеріали та джерела енергії та перетворювати їх на клітинні компоненти, щоб підтримати можливий поділ клітин. За цей час клітина йде про свою «нормальну» справу - ендокринна клітина виробляє і виділяє гормони, епітеліальна клітина кишечника поглинає поживні речовини з кишечника і передає їх в кров, нейрон проводить сигнали і т.д. більшість типів клітин проводять більшу частину свого циклу в G 1, хоча є винятки, такі як жаб'ячі яйцеклітини, згадані раніше. Довжина G 1, як правило, постійна для даного типу клітин в нормальних умовах, але може сильно відрізнятися між різними типами клітин. Пост-мітотичні клітини, які вийшли з клітинного циклу і більше не будуть ділитися, знаходяться в G 1, поки вони не помруть, забороняючи реактивацію клітинного циклу стресовими умовами. Цей безперервний G 1 подібний стан називається G 0.

    Для тих клітин, які готуються до переходу з G 1 в S, переважають цикліни D і E, cdk 2, 4 і 6, при цьому активація комплексів цикліну D передує активації комплексів цикліну Е. Клітина задає два основних питання: чи є ДНК неушкодженою і повною, і чи сприятлива позаклітинне середовище для поділу клітин? Клітинні датчики для цих умов потім зв'язуються з цикліновими комплексами впливу точок обмеження на прогресування клітинного циклу. Питання позаклітинного середовища можуть бути складними, оскільки це може включати більше, ніж просто оцінку наявності поживних речовин або хижих загроз; це також може бути вимогою для зовнішнього тригера, такого як мітогенний гормон або паракринний сигнал. Насправді майже всі нормальні клітини тварин вимагають позаклітинного сигналу для просування через контрольно-пропускний пункт G1/S. Комбінація цикліну E/CdK2 є головним регулятором вступу в S-фазу і реплікації ДНК.

    Активний комплекс циклін E/CdK2 фосфорилює білок супресора пухлини Rb (ретинобластома), що змушує E2F транслокуватися в ядро і включати гени, необхідні для вступу в S-фазу.

    S фаза

    Механізми реплікації ДНК обговорювалися в главі 7. Важливо зазначити, що після того, як клітина вступила в S-фазу, вона по суті прагне пройти через поділ клітин. Клітини погано справляються з додатковими копіями хромосом, і клітина, яка пройшла S-фазу, не пройшовши мітоз, швидше за все, матиме серйозні збої в регуляції генів. З подібних причин клітина повинна пройти реплікацію ДНК лише один раз на поділ клітини. Комплекс Cyclina/ cdk2 відіграє ключову роль у ініціюванні реплікативного комплексу шляхом активації пререплікативного комплексу. Він також фосфорилює cdc6, викликаючи його дисоціацію від ОРК, а отже і решти pre-RC. Це запобігає негайному повторному використанню цього походження реплікації, а оскільки фосфорилювання cdc6 дозволяє розпізнати його комплексом убіквітин-лігази, він позначений для протеолізу Крім реплікації ДНК, S-фаза також є стадією клітинного циклу, в якій центросоми дублюються в клітині тварин. Комбінація цикліну E/CdK2 ліцензує дублювання центросоми, фосфорилюючого нуклеофосміну, який потім дисоціює від cen- тросоми. Це допомагає викликати дублювання центросом. Нуклеофосмін не асоціюється з центросомами до телофази, коли він більше не фосфорилюється. Активність Plk4 (Polo-сімейства кінази 4) необхідна для дублювання центриол, і, здається, ініціює механізм складання центриоли.

    Комплекс убіквітин-лігази, SCF, складається з трьох основних білків і декількох незначних видів. Skp1 (S-фаза кіназоасоційований білок 1) може бути фактором подовження РНК-полімерази, але в цьому комплексі пов'язує два інших білка разом. Cul1 (Cullin 1) - лігаза убиквітину типу Е3. Нарешті, сімейний білок F-box, такий як Rbx1 (Ring-box 1), який гетеродімеризується з кулін-1 і може також набирати E2 ubiquitinating фермент.. На додаток до cdc6, він також розпізнає і повсюдно усуває ІКІ (інгібітори циклінового комплексу кіназ), такі як p27, який бере участь у таких процесах, як відновлення ДНК та перевірка помилок.

    G 2 Фаза

    Фаза G 2 починається після завершення реплікації ДНК. Сказавши, що перед тим, як клітина буде дозволена з G 2 і перейти до фази M, вона повинна пройти контрольну точку вірності ДНК, гарантуючи, що не тільки реплікація була повністю завершена, але й відсутність серйозних помилок. G 2 є відносно короткою фазою (порівняно з G 1) у більшості типів клітин, і вона витрачається на створення запасів енергії та матеріалів для поділу клітин та перевірки ДНК. Якщо все в порядку, а комплекс циклін B/CdK1 активований, клітина переходить в M фазу.