12.5: Центри організації мікротрубочок

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3722

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Мікротрубочки, як і мікрофіламенти, є динамічними структурами, що змінюються в довжині і взаємодіях, щоб реагувати на внутрішньо- і позаклітинні зміни. Однак загальне розміщення мікротрубочок всередині клітини значно відрізняється від мікрофіламентів, хоча є деяке перекриття, а також взаємодія. Мікрофіламенти не мають будь-якої глобальної організації щодо їх полярності. Вони починаються і закінчуються в багатьох областях клітини. З іншого боку, майже всі мікротрубочки мають свій (-) кінець в перинуклеарній області, відомій як MTOC, або мікротрубочки, організуючий центр, і вони випромінюють назовні від цього центру. Оскільки всі мікротрубочки випромінюють назовні від MTOC, не дивно, що вони зосереджені більш центрально в клітині, ніж мікрофіламенти, які, як згадувалося вище, більш рясні по периферії клітини. У деяких типах клітин (в першу чергу тварин) MTOC містить структуру, відому як центросома. Це складається з центриоли (дві короткі бочкоподібні мікротрубочки на основі структур, розташованих перпендикулярно один одному) і погано визначеної концентрації перицентриолярного матеріалу (PCM). Центриоль складається з дев'яти фібрил, всі з'єднані з утворенням циліндра, і кожен також з'єднаний радіальними спицями з центральною віссю. Електронна мікрофотографія на малюнку\(\PageIndex{5}\) показує поперечний переріз центриоли. У ньому показано, що кожна фібрила насправді є злитою трійкою мікротрубочок.

Знімок екрана 2019-01-07 в 7.02.52 PM.png — Малюнок\(\PageIndex{5}\). Електронна мікрофотографія, що зображує поперечний переріз центриоли в ембріональній клітині мозку миші. Л. Говард і М.Марін-Паділья, 1985

Пригнічення функції γ-тубуліну блокуванням антитіл, інтерференцією експресії РНК та нокаутом генів підтверджують, що без функції γ-тубуліну структури мікротрубочок не утворювалися. Крім того, він, здається, відіграє роль у координації пізнього мітозу (анафази і далі).

Однак у кожній трійці лише одна є повною мікротрубочкою (позначається канальцем А), тоді як канальці В і С не утворюють повних труб (вони поділяють стінку з канальцями A і B відповідно). Цікаво, що центриоли, здається, не підключені до мережі клітинних мікротрубочок. Однак, чи є певна центросома чи ні, область MTOC є точкою походження для всіх масивів мікротрубочок. Це пояснюється тим, що MTOC містить високу концентрацію γ-тубуліну. Чому це важливо? При всіх цитоскелетних елементах, хоча він найбільш виражений з мікротрубочками, швидкість зародження або запуску мікротрубочки значно повільніше, ніж швидкість подовження існуючої структури. Оскільки це одне і те ж біохімічне взаємодія, припущення полягає в тому, що складність полягає в отриманні початкового кільця димерів в положення. γ-тубулін полегшує цей процес, утворюючи кільцевий комплекс γ-тубуліну, який служить шаблоном для зародження мікротрубочок (рис.\(\PageIndex{6}\)).

Знімок екрана 2019-01-07 в 7.03.04 PM.png — Рис\(\PageIndex{6}\). γ *-тубуліновий* *кільцевий комплекс сприяє зародженню мікротрубочок.*

Це справедливо як у тваринних, так і грибкових клітинок з єдиним певним МТОК, а також в рослинних клітинам, які мають множинні, дисперсні ділянки зародження мікротрубочок.