12.4: Мікротрубочки

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3708

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Мікротрубочки складаються з двох однаково розподілених, схожих за структурою, кулястих субодиниць: α і β тубуліну. Як і мікрофіламенти, мікротрубочки також залежать від нуклеотидного трифосфату для полімеризації, але в даному випадку це ГТП.

Стійкість мікротрубочок залежить від температури: при охолодженні до 4° C мікротрубочки розпадаються на гетеродимери α-тубуліну. Нагрітий назад до 37° C, тубулін реполімеризується, якщо є GTP.

Інша подібність полягає в тому, що мікротрубочки мають полярність, при якій (-) кінець набагато менш активний, ніж (+) кінець. Однак, на відміну від мікрофіламентів витої пари, мікротрубочки здебільшого зустрічаються у вигляді великих 13-жильних (кожна нитка називається протониткою) порожнистих трубчастих структур. Крім того, α і β тубулін, що використовуються для побудови мікротрубочок, не тільки чергуються, але вони фактично додаються попарно. І α-тубулін, і β-тубулін повинні зв'язуватися з GTP для асоціації, але після зв'язування GTP, пов'язаний з α-тубуліном, не рухається. З іншого боку, GTP, пов'язаний з β-тубуліном, може бути гідролізований до ВВП. GDP-зв'язані αβ-димери не додаватимуться до мікротрубочки, настільки подібно до ситуації з АТФ та g-актином, якщо тубулін має пов'язаний з ним ВВП, він повинен спочатку обміняти його на GTP, перш ніж він може бути полімеризований. Хоча спорідненість тубуліну до ГТП вище, ніж спорідненість до ВВП, цей процес зазвичай сприяє ФГОС, або гуаніновий нуклеотидний фактор обміну. Як покаже розділ передачі сигналу більш детально, цей тип обміну нуклеотидами є загальним механізмом активації різних біохімічних шляхів.

Знімок екрана 2019-01-07 в 6.54.09 PM.png — Малюнок\(\PageIndex{4}\). Мікротрубочки проявляють динамічну нестабільність. До мікротрубочки додають зв'язані з GTP α-тубулінові димери. Після того, як GTP гідролізується, конформаційний зсув напружує мікротрубочку, яка буде мати тенденцію до розриву, якщо не будуть додані нові димери тубуліну для стабілізації структури.

Знову ж таки, як актин, сам тубулін має ферментативну активність, і з часом активність ГТФази гідролізує ГТП до ВВП і фосфату. Це змінює приєднання між β-тубуліном одного димера та α-тубуліном димера, на який він укладається, оскільки форма субодиниці змінюється. Незважаючи на те, що він безпосередньо не послаблює його утримання на сусідньому тубуліні, зміна форми викликає підвищений стрес, оскільки ця частина мікротрубочки намагається виштовхнути назовні. Це є основою властивості мікротрубочок, відомого як динамічна нестабільність. Якщо нічим стабілізувати мікротрубочку, великі її порції будуть розвалюватися. Однак до тих пір, поки новий тубулін (який буде мати GTP пов'язаний) додається з досить високою швидкістю, щоб зберегти ділянку «стабільної» -конформаційної мікротрубочки з низьким напруженням (званий ковпачком GTP) поверх старої частини, що містить GDP, тоді він стабілізує загальну мікротрубочку. Коли нове додавання тубуліну сповільнюється, а залишається лише дуже маленька або неіснуюча капелюшок, то мікротрубочка піддається катастрофі, при якій великі порції швидко розпадаються. Зауважимо, що це зовсім інший процес, ніж розпад шляхом деполімеризації, яка є поступовою втратою лише декількох субодиниць одночасно з кінця мікротрубочки. Деполімеризація також відбувається, і, як і з актином, визначається частково відносними концентраціями вільного тубуліну і мікротрубочок.

З фізичної точки зору мікротрубочка досить міцна, але не дуже гнучка. Мікронитка згинається і згинається, коли застосовується деформуюча сила (уявіть, що нитка закріплена на нижньому кінці, що стоїть прямо вгору, і щось штовхає кінчик в одну сторону). Мікротрубочка в тій же ситуації зігнеться лише злегка, але розірветься, якщо деформуюча сила буде достатньою. Існує, звичайно, межа гнучкості мікронитки і з часом вона теж зламається. Проміжні нитки трохи менш гнучкі, ніж мікрофіламенти, але можуть протистояти набагато більшій силі, ніж мікрофіламенти або мікротрубочки.