12.1: Введення в цитоскелет

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3707

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Коли еукаріотичну клітину виймають з фізіологічного контексту і поміщають у пластикову або скляну чашку Петрі, як правило, вона певною мірою розплющується. На прірві він поводився б як годинник Сальвадора Далі, сочившись через край. Безпосереднє припущення, особливо у світлі того факту, що клітина, як відомо, є в основному водою за масою та об'ємом, полягає в тому, що клітина - це просто мішок з рідиною. Однак клітина насправді має хитромудру мікроструктуру всередині себе, обрамлену внутрішньо компонентами цитоскелета.

Хоча гени не особливо добре збережені, поєднання генетичної схожості та білкової структури підтвердило наявність прокаріотичних білків, які пов'язані з еукаріотичними цитоскелетними білками як за формою, так і за функцією. У порівнянні з еукаріотичним цитоскелетом дослідження прокаріотичних білків проводиться зовсім недавно, і протягом тривалого часу існувало припущення, що прокаріоти не мали або потребують цитоскелетної архітектури. FtSz, бактеріальний еквівалент тубуліну, був виявлений в 1980 році, але більша частина роботи над ним відбулася в останнє десятиліття. MReb - це актиноподібний білок, вперше порівняно з актином у 1992 році, а кресентин, білок класу проміжної нитки, був описаний лише в 2003 році. Для всебічного огляду протеїнів прокаріотичних цитоскелетів див. Graumann, P.L., Ann. Преподобна Мікробіологія 61:589-618, 2007.

Як випливає з назви, цитоскелет діє так само, як наші власні скелети, підтримуючи загальну форму клітини. На відміну від наших скелетів, цитоскелет є високодинамічним і внутрішньо рухомим, зміщуючись і перебудовуючись у відповідь на потреби клітини. Він також має різні цілі, крім просто надання форми клітини. Як правило, їх можна класифікувати як структурні та транспортні. Хоча всі три основні компоненти цитоскелета виконують кожну з цих функцій, вони роблять це не однаково, так як їх біофізичні характеристики досить різні. Що стосується структури, то в якийсь момент життя кожної клітини вона повинна змінити форму, будь то просто збільшення або зменшення розміру, або більш різка зміна, як надподовжена форма нейронів з аксонами, цитоскелет повинен бути в змозі реагувати динамічно збільшуючи і зменшуючи розмір внутрішні конструкції в міру необхідності. Структура також відноситься до взаємного розташування внутрішніх клітинних елементів, таких як органели або білки, один до одного. У багатьох вузькоспеціалізованих клітині сегрегація певних структур у певних частинях клітини має вирішальне значення для її функціонування. Транспорт відноситься до руху молекул і органел всередині клітини, а також руху клітини в цілому. Ми щойно обговорювали внутрішньоклітинний рух білків і ліпідів за допомогою везикул в останньому розділі. Ці везикули, як ми побачимо в цьому розділі, не просто плавають з одного місця в інше; вони переміщуються цілеспрямовано і спрямовано вздовж цитоскелета, як вантаж на автомагістралі або залізничних коліях. Що стосується руху цілих клітин, це може варіюватися від веслування або плавання одноклітинними організмами до стереотипного та висококоординованого повзання багатьох клітин від їх точки походження до їх можливого призначення під час розвитку метазойного організму або руху фібробластів для загоєння порізані в шкірі.

Знімок екрана 2019-01-07 в 8.45.43 AM.png — Малюнок\(\PageIndex{1}\). Розподіл цитоскелетних елементів в прототипічній еукаріотичній клітині. Фіолетовий куля - це ядро.

Три основні компоненти цитоскелета - мікротрубочки, мікрофіламенти та проміжні нитки. Кожен з них є полімерами, що складаються з повторюваних субодиниць у певних домовленнях. При швидкому погляді (рис.\(\PageIndex{1}\)), Дуже зрозуміло, що проміжні нитки, швидше за все, будуть грати значно іншу роль від мікротрубочок або мікрофіламентів. Оскільки ІФ виготовлені з довгих волокнистих субодиниць, які котуються навколо один одного, утворюючи нитку, між субодиницями, що забезпечує велику міцність на розрив (що сприяє утворенню водневих зв'язків, ака молекулярна липучка ^TM). Розбити ці субодиниці дуже важко, і, таким чином, ІФ в основному використовуються для довгострокових або постійних несучих цілей. Дивлячись на інші два компоненти цитоскелета, можна побачити, що при кулястої замість фіброзної форми субодиниць максимальна площа контакту між субодиницями сильно обмежена (подумайте про область контакту, коли ви штовхаєте два баскетбольні м'ячі разом), що полегшує відокремлення субодиниць або розірвати мікронитку або мікротрубочку. Клітина може використовувати цю характеристику на свою користь, використовуючи ці види цитоскелетних волокон в динамічних ситуаціях, коли формування або руйнування проміжних ниток займе занадто багато часу. Ми зараз розглянемо ці три групи цитоскелетних елементів більш детально.