6.6: Синтез жирних кислот
- Page ID
- 3598
Цей анаболічний процес здійснюється за допомогою іншого набору ферментів, ніж катаболізм жирних кислот, обговорюваних раніше. Синтез жирних кислот (рис.\(\PageIndex{11}\)) починається з утворення пальмітинової кислоти (С16) з ацетил-КоА і малоніл-КоА (який сам по собі являє собою 3-вуглецеву молекулу, утворену з ацетил-КоА). Ще однією відмінністю між катаболічними та анаболічними реакціями на жирні кислоти є місце розташування: тоді як ми побачили, що катаболізм відбувається в основному в мітохондріях, синтез жирних кислот запускається з одного великого комплексу цитоплазматичних ферментів. Система синтази жирних кислот складається з семи ферментів, пов'язаних між собою білком ацильного носія (ACP). Як уже згадувалося, цей комплекс знаходиться в цитоплазмі, тому його субстрати повинні бути також. Ацетил-КоА в цитоплазмі в основному походить від мітохондріального ацетил-КоА через цитрат-малатний човник, який поєднує деацетилювання в мітохондріоні з ацетилюванням в цитозолі.

Ацетил-КоА та малоніл-КоА пов'язані з синтазою та АКП, тоді існує послідовність трансферів ацетильної групи, яка проходить загалом сім разів, утворюючи пальмітоил-АСР, з якого нарешті вивільняється пальмітинова кислота. Пальмітинова кислота є попередником різноманітних довголанцюгових жирних кислот, таких як стеаринова кислота, пальмітолеїнова кислота та олеїнова кислота. Як правило, є або подовження, або іноді крок знесичення. Однак знесичення - складний процес для хребетних. Десатурація при С9 з утворенням олеїнової кислоти зі стеаринової кислоти може статися; однак інші десатурації, такі як десатурація при С-12 для утворення лінолевої кислоти, неможливі у хребетних. Цікаво, що їх можна проводити у видів рослин. Крім того, хоча лінолева кислота не може бути синтезована хребетними, вона все ж потрібна хребетним, які будують з неї арахідонову кислоту, простагландини та інші молекули. Тому лінолева кислота вважається незамінною жирною кислотою, оскільки вона повинна потрапляти в організм тварина.
Ці жирні кислоти потім використовуються для утворення триацилгліцеринів, які утворюють основну частину молекул накопичення енергії у більшості тварин. Триацилгліцерини синтезуються реакцією жирних ацил-КоА-ланцюгів з гліцерином-3-фосфатом. За два раунди цієї реакції виходить діацилглігерол-3-фосфат (фосфатидна кислота). Після дії фосфатидатфосфатази фосфатидна кислота перетворюється в 1,2-діацилгліцерин. Це реагує з жирним ацил-КоА з утворенням кінцевого триацигліцерину.
Кожна з жирових добавок ацильного ланцюга генерує складний зв'язок, який вимагає значного енергетичного введення: ця енергія надходить від пов'язаної реакції гідролізу АТФ для кожного приєднання ланцюга.
