Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

6.3: Пентоза фосфатний шлях

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3611

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    NADPH міститься не тільки в рослині, але і в клітині тварин. Хоча наше перше обговорення NADPH було в контексті фотосинтезу, він також є загальним відновником у будь-якій клітині. Важливо також зазначити, що хоча вступні тексти часто розглядають NAD +/NADH і NADP/NADPH аналогічно як високоенергетичні електронні носії, і хоча вони структурно диференціюються лише фосфатною групою (на 2'-ОН аденозину), вони не є взаємозамінними в метаболічні шляхи клітини. NADP/NADPH використовується в відновних метаболічних шляхах, тоді як NAD +/NADH використовується в окислювальних шляхах. Маючи таку важливу роль у біосинтезі, не дивно, що його виробництво є частиною основного метаболічного шляху, шляху пентози фосфату (рис.\(\PageIndex{7}\)), який також називають фосфоглюконатним шляхом, і шунт гексози монофосфату.

    • На етапі 1 цього шляху глюкозо-6-фосфат і НАДФ+ зв'язуються з глюкозо-6-фосфатдегідрогеназою, яка переносить гідридний іон з глюкозо-6-фосфату в НАДП+ з утворенням 6-фосфоглюконо-d-лактону і NADPH.
    • На етапі 2 6-фосфоглюконо-d-лактон гідролізують до 6-фосфоглюконату з використанням 6-фосфоглюконолактонази. Ця реакція насправді протікає досить швидко навіть без ферменту.
    • На етапі 3 6-фосфоглюконат декарбоксилюється 6-фосфоглюконатдегідрогеназою, в процесі виробництва більше NADPH, а також п'ятивуглецевого цукру, рибулозо-5-фосфату. Цей метаболіт використовується клітиною як основа для синтезу нуклеотидів. На цьому закінчується NADPH-продукуюча частина шляху пентози фосфату.

    Однак корисно в контексті цієї глави також розглянути долю Ru5P, який перетворюється в рибозо-5-р рибулозою-5-р ізомеразою або перетворюється в ксилулозу-5-фосфат за допомогою рибулозо-5-P епімерази. Рибоза-5-фосфат використовується в синтезі нуклеотидів, тому відіграє важливу роль не тільки у виробництві нуклеїнових кислот, але і в загальному метаболізмі (наприклад, для АТФ).

    Рибулоза-5-фосфат і НАДПГ є найбільш значущими продуктами цього шляху. Як згадувалося раніше, NADPH важливий як загальний відновник. Механізм цього включає глутатіон і глутатіонредуктазу. Глутатіон є основним поглиначем активних форм кисню, таких як оксиди та пероксиди, і ключовим регулятором клітинного оксидативного стресу. Редукована форма глутатіону трипептиду (Glu-Cys-Gly) димеризується з іншим глутатіоном через дисульфідний зв'язок, коли вони здають електрони окислювачам, і регенерується глутатіонредуктазою. NADPH є необхідним кофактором для активності глутатіонредуктази, що забезпечує електрони для зменшення димеру G-S-S-G.

    Знімок екрана 2018-12-23 в 6.58.24 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Пентозно-фосфатний шлях. Перші три реакції генерують енергоносій НАДПГ в процесі перетворення глюкозо-6-фосфату в рибулозо-5-фосфат. Ru5P важливий як попередник синтезу нуклеотидів, а також для виробництва інших цукрів та важливих метаболічних проміжних продуктів, таких як фруктозо-6-фосфат та гліцеральдегід-3-фосфат. Транскетолаза потім передає термінал два вуглецю рибулози-5-P в ксилулозу-5-P, роблячи седогептулозу-7-фосфат і G3P. Трансальдолаза з'являється далі. Він переносить 3-вуглецеву одиницю з седогептулози-7-р до Г3П, утворюючи еритрозо-4-фосфат і фруктозо-6-фосфат.Транскетолазу використовують знову в цьому місці, переносячи 2-вуглецеву одиницю з ксилулозо-5-фосфату - в еритрозо-4-фосфат і генеруючи більше Г3П і фруктози-6-П.