6.2: Цикл Кальвіна

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3572

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Темні (фіксація вуглецю) реакції варіюються в залежності від виду рослини. Найпоширеніший набір реакцій фіксації вуглецю зустрічається у рослин типу С3, які так названі, оскільки основним стабільним проміжним продуктом є 3-вуглецева молекула, гліцеральдегід-3-фосфат. Ці реакції, найбільш відомі як цикл Кальвіна (рис.\(\PageIndex{6}\)), фіксують СО ₂ на пентозу, рибулозу 1,5-біс-фосфат (RubP).

Знімок екрана 2018-12-23 в 6.40.41 PM.png — Малюнок\(\PageIndex{6}\). Цикл Кальвіна фіксує атмосферний вуглець до рибулози 1,5-бісфосфату з утворенням органічного 3-вуглецевого проміжного 3-фосфогліцерату для утворення цукрів.

Виробнича частина циклу починається з утворення RubP з гліцеральдегід-3-фосфату. Потім відбувається крок обмеження швидкості:

Рибулоза 1,5-бісфосфат і СО2 з'єднуються між собою рубіско. Карбоксилази є відносно повільними ферментами як сім'я, а рубіско - один з найповільніших. Утворюється 6-вуглецевий проміжний продукт, але він нестійкий, і швидко руйнується, утворюючи дві молекули 3-фосфогліцерату. Деякі знайомі ферменти (від гліколізу, хоча це відбувається в стромі, а не цитоплазмі) зараз вступають в гру.

Фосфогліцераткінази фосфорилати 3-PG до 1,3-бісфосфогліцерату. 1,3-BPG потім відновлюють гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогеназою з утворенням гліцеральдегід-3-Р. Цей крок вимагає енергії, що виділяється від окислення NADPH. Невелика частина (1/6 ^го) GAP, який виготовляється, потім експортується з хлоропласту і буде використовуватися для утворення більш складних вуглеводів. Однак більшість переробляється через фазу відновлення циклу Кальвіна для регенерації NADP.

Як би мати центральний фермент, який рухається в темпі равлика і потребує переробки більшої частини свого потенційного продукту, було недостатньо поганим, рослини C3 також повинні боротися з викраденням руббіско для конкуруючого, і витрачати енергію, набір реакцій, відомих як фотодихання. В умовах низького СО ₂ і високого O ₂ в місцевій атмосфері кисень замість вуглекислого газу зв'язується з рубіско і утворює 3-ПГ і 2-фосфогліколат від його реакції з RubP. Як детально описано на малюнку\(\PageIndex{7}\), 2-фосфогліколат дефосфорилюється до гліколату і транспортується з хлоропласту. Звідти він зазнає низку реакцій в пероксисомах і мітохондріях, щоб перетворити його в 3-PG, який потім може перейти в хлоропласт і брати участь у циклі Кальвіна. На жаль для клітини, в ході цих реакцій використовуються НАДГ і АТФ, тим самим знижуючи енергодоступність всередині клітини.

Знімок екрана 2018-12-23 в 6.40.55 PM.png — Малюнок\(\PageIndex{7}\). Фотодихання. Rubisco може каталізувати додавання O ₂ до RubP, виробляючи 3PG, який може бути використаний циклом Кальвіна, і 2-фосфогліколат, який перетворюється в гліколят, транспортується з хлоропласту, перетворюється в гліцерин протягом декількох етапів в пероксисомі та мітохондріях, і відправляється назад в хлоропласт. Це енергетично дорогий процес (зверніть увагу на NADH і ATP використовуються).

Це особлива проблема в жаркому кліматі, оскільки оксигеназна активність руббіско збільшується більше, ніж активність карбоксилази при підвищенні температури. Це призводить до цікавого побічного ефекту: у рослин С3, коли температура підвищується і СО ₂ перевершує O ₂ для зв'язування руббіско, продихи листя повинні довше залишатися відкритими, щоб забезпечити отримання достатньої кількості CO ₂ з атмосфери. Це, в свою чергу, дозволяє виходити більшій кількості водяної пари зсередини клітини, що призводить до зневоднення. Таким чином, рослини C3 мають конкурентний недолік у жаркому сухому кліматі порівняно з рослинами, які не використовують руббіско для фіксації вуглецю.

А як щодо рослин, пристосованих до такого клімату? Рослини C4, які включають деякі трави, кукурудзу, цукрову тростину та бур'яни, використовують карбоксилазу PEP (яка не має дратівливих фотореспіраторних можливостей руббіско та вищої спорідненості до CO ₂) для фіксації вуглекислого газу до PEP, роблячи оксалоацетат. У цікавому повороті оксалоактетат після перетворення в малат декарбоксилюється, щоб знову отримати СО ₂, який подається в руббіско і цикл Кальвіна.

PEP карбоксилаза фактично фіксує HCO3 ^- до PEP, а не CO ₂ безпосередньо. Атмосферний СО ₂ перетворюється в бікарбонат карбоангідразою.

Механізм C4, який також називають шляхом Hatch-Slack, використовує два набори клітин, зовнішній шар (мезофіл), який приймає повітря і фіксує CO ₂ до PEP і виробляє малат, і внутрішній шар клітин (оболонка пучка), який приймає малат і декарбоксилює його для свого ферменту рубіско. Дві клітини з'єднані через плазмодезмати (див. Розділ «Взаємодія клітин»). Хоча енергетично дорожче, ніж фіксація вуглецю установками C3 в більш прохолодному кліматі, шлях C4 обганяє C3 в ефективності, оскільки температура підвищується і збільшується фотодихання.

Були виявлені варіації цього шляху, при якому аспартат транспортується до клітин пучка-оболонки замість малату. Після декарбоксилювання малату яблучним ферментом (NAD-залежним у деяких видів, NADP-залежним у інших) для вивільнення CO ₂ для руббіско, отриманий піруват повертається назад до мезофільної клітини, де він фосфорилюється піруват-фосфат-дикіназою для генерації PEP для повторного входу в Цикл С4.

Пустельні рослини йдуть на крок далі, ніж рослини С4. Живучи в середовищі, яке надзвичайно спекотно і сухо вдень, але відносно прохолодно вночі, багато пустельних сукулентів (як кактуси) є добовими, і відкривають свої продихи лише вночі (коли температура значно нижча, а вода випаровується набагато повільніше) для збору CO ₂, що потім фіксується через CAM шлях до малату. Потім в денний час CO ₂ звільняється з малату і використовується в циклі Кальвіна для отримання вуглеводів.

Шляхи метаболізму крассулацевої кислоти (CAM)

Шляхи метаболізму крассулацейської кислоти (CAM) названий на честь шляху фіксації вуглецю, виявленого в сімействі Crassulaceae сукулентних рослин, включаючи ананаси, а також різні види кактусів. Він використовує подібний біохімічний механізм, як шлях С4, але відбувається в межах однієї фотосинтетичної клітини. Основна відмінність полягає в тому, що СО ₂ приймається тільки вночі, і він швидко перетворюється в малат, який зберігається у вакуолі до денного часу. Потім малат виділяють і декарбоксилюють, щоб забезпечити карбоксилазу RubP (рубіско) постійним потоком СО ₂ для фіксації. Оскільки вночі спостерігається такий приплив активності карбоксилази ПЕП для фіксації атмосферного СО ₂ до ПЕП, існує висока швидкість розпаду крохмалю, щоб забезпечити глюкозу для гліколітичної генерації ПЕП. Цікаво, що оскільки малат декарбоксилюється в день, його продукт, піруват, потім можна використовувати для повторного синтезу глюкози (див. Розділ глюконеогенезу), а потім крохмалю.