5.2: Бродіння
- Page ID
- 3469
Коли середньостатистична людина чує слово «бродіння», він, ймовірно, думає про алкоголь. Як ви без сумніву пам'ятаєте, гліколіз дав нам деяку корисну енергію у вигляді АТФ, а потім є інші продукти, НАДГ і піруват. Як ми побачимо в наступному розділі, якщо клітина еукаріотична і кисень доступний, то ці молекули можуть допомогти зробити більше АТФ. Якщо немає кисню або клітина є лише низьким прокаріотом, вона піддається бродінню, щоб виробляти або лактат, або етиловий спирт. Навіщо клітці лактат або етанол? Це не так, хоча лактат може сприяти загальному метаболізму. Клітинам потрібно NAD +, щоб гліколіз міг продовжуватися за кроком 6. Без бродіння, продовження гліколізу перетворило б весь NAD + в NADH, а потім застряг, не в змозі продовжувати. Тож основною причиною бродіння, який би шлях вона не пройшла, є регенерація NAD + з NADH.
Ферментація лактату
При лактатному бродінні піруват перетворюється в лактат лактатдегідрогеназою. Ця реакція вимагає окислення NADH, що, таким чином, забезпечує NAD + клітині для продовження гліколізу.
Для багатьох клітин лактат є продуктом життєдіяльності і виводиться з організму. Насправді це стосується більшості м'язів: лактат переноситься кров'ю від м'язових клітин до печінки, де він може перетворюватися в глюкозу. Таким чином, хоча лактат утворюється з високими показниками, коли м'язи перевтомлюються і втомлюються, він не є безпосередньо причиною м'язової втоми. Оскільки доступність кисню не може йти в ногу з аеробним виробництвом АТФ, а більші та більші частки АТФ, що утворюються, надходять від гліколізу з ферментацією. Сучасна модель м'язової втоми стверджує, що це пов'язано з підкисленням м'язової клітини, оскільки вона піддається швидкому гліколізу.
Однак у деяких тканині та типах клітин, особливо в серці та мозку вищих тварин, клітинні мембрани дуже проникні для лактату, клітини можуть легко перетворювати лактат в піруват, і оскільки це тканини з високим вмістом кисню, піруват потім використовується для циклу TCA та окислювального фосфорилювання для генерації АТФ. Насправді, деякі ненейрональні підтримують клітини мозку (астроцити) генерують і виділяють рясний лактат, який засвоюється сусідніми нейронами для палива виробництва АТФ.
Бродіння спирту
При спиртовому бродінні на піруват спочатку діє піруватдекарбоксилаза, яка звільняє молекулу СО 2 і виробляє ацетальдегід. Потім ацетальдегід діє на спиртово-дегідрогеназу, використовуючи NADH, генеруючи NAD + та етанол. Тут, як і при лактатному бродінні, бажаним продуктом є регенерований NAD +. Етанол виводиться, а у більшості тварин перетворюється на ацетальдегід, а потім оцтову кислоту, перш ніж остаточно закінчитися ацетил-КоА.
Як і при гліколізі, бродіння може і відбувається в клітині, які здатні виробляти АТФ шляхом окислювального фосфорилювання. Відносний внесок гліколізу та окисного фосфорилювання в клітинний пул АТФ визначається динамічно фізіологічними умовами.