6.14: Створення повного еукаріот
- Page ID
- 2544
До цього моменту ми торкнулися лише деяких способів, якими прокаріоти (бактерії та архей) відрізняються від еукаріот. Основні з них включають той факт, що еукаріоти мають свій генетичний матеріал, виділений із цитоплазми складною двошаровою мембраною/поровою системою, відомою як ядерна оболонка (про що ми поговоримо далі далі) та відносні місця розташування хемоосмотичних та фотосинтетичних систем у двох типах організмів. У прокаріотів ці системи (системи, що поглинають світло, ланцюги транспорту електронів і АТФ-синтази) знаходяться або всередині плазматичної мембрани, або всередині внутрішніх мембран, отриманих з плазматичної мембрани. Навпаки, у еукаріот (рослин, тварин, грибів, найпростіших та інших видів організмів) ці структурні компоненти розташовані не на плазматичній мембрані, а скоріше всередині дискретних внутрішньоклітинних структур. У випадку системи, пов'язаної з аеробним диханням, ці системи розташовані у внутрішніх мембранах двомембранних пов'язаних цитоплазматичних органел, відомих як мітохондрії. Фотосинтезуючі еукаріоти (водорості та рослини) мають другий тип цитоплазматичної органели (крім мітохондрій), відомий як хлоропласти. Як і мітохондрії, хлоропласти також характеризуються наявністю подвійної мембрани і ланцюга транспорту електронів, розташованих всередині внутрішньої мембрани і мембран, мабуть, отриманих з неї. Це лише тип структур, які можна було б очікувати, щоб побачити, чи була бактеріальна клітина охоплена предковою проеукаріотичною клітиною, з мембраною клітини-господаря, що оточує плазматичну мембрану поглинаних клітин. Більш детальний молекулярний аналіз показує, що мітохондріальні та хлоропластові електронні транспортні системи, а також білки АТФ-синтази більше нагадують ті, що містяться у двох різних типах бактерій, а не в архей. Фактично, детальний аналіз генів та білків, що беруть участь, свідчить про те, що системи електронного транспорту/синтезу АТФ еукаріотичних мітохондрій гомологічні до систем протеобактерій, в той час як легкі комплекси збирального/реакційного центру, ланцюги транспортування електронів та протеїни синтезу АТФ фотосинтезуючі еукаріоти (водорості та рослини) виявляються гомологічними до бактерій другого типу, фотосинтетичних ціанобактерій 188. Навпаки, багато ядерних систем, виявлених у еукаріотів, виглядають більш схожими на системи, знайдені в архей. Як ми маємо сенс цих спостережень?
Зрозуміло, що коли еукаріотична клітина ділиться, вона, мабуть, також реплікувала свої мітохондрії та хлоропласти, інакше вони врешті-решт втратяться через розведення. У 1883 році Андреас Шімпер (1856-1901) помітив, що хлоропласти діляться незалежно від своїх клітин господаря. Спираючись на спостереження Шімпера, Костянтин Мережковський (1855-1921) припустив, що хлоропласти спочатку були самостійними організмами і що рослинні клітини - химери, дійсно два незалежні організми, що живуть разом. У подібному ключі в 1925 році Іван Валлін (1883-1969) запропонував, щоб мітохондрії еукаріотичних клітин були отримані з бактерій. Ця «ендосимбіотична гіпотеза» для походження еукаріотичних мітохондрій та хлоропластів випала з ладу, значною мірою тому, що молекулярні методи, необхідні для однозначного вирішення цих наслідків, були недоступні. Прорив стався з роботою Лінн Маргуліс (1938-2011) і був ще більше посилений, коли було встановлено, що механізми синтезу білка мітохондрій і хлоропласту чутливі до препаратів, які пригнічували бактеріальний, але не синтез еукаріотичного білка. Крім того, було виявлено, що мітохондрії та хлоропласти містять кругові молекули ДНК, організовані таким чином, як молекули ДНК, знайдені в бактеріях (ДНК та її організацію ми розглянемо найближчим часом).
Всі еукаріоти, здається, мають мітохондрії. Припущення про те, що деякі еукаріоти, такі як анаеробні паразити людини Giardia intestinalis, Trichomonas vaginalis та Entamoeba histolytica 189, не змогли розпізнати цитоплазматичні органели, відомі як мітосоми, як вироджені мітохондрії. Виходячи з цих та інших даних, зараз ймовірно, що всі еукаріоти походять від предка, який охопив аеробну α-протеобактерію, подібну бактерію. Замість того, щоб бути вбиті та перетравлені, ці (або навіть одна) з цих бактерій вижили в еукаріотичній клітині, реплікувалися і були розподілені в клітині потомства, коли батьківська клітина розділилася. Цей процес призвів до того, що поглинена бактерія перетворилася в ендосимбіонт, який з часом став мітохондріями. У той же час, що охоплює клітина стала залежною від присутності ендосимбіонта, спочатку для детоксикації молекулярного кисню, а потім для використання молекулярного кисню як акцептора електронів, щоб максимізувати енергію, яка може бути отримана від руйнування складних молекул. Всі еукаріоти (включаючи нас) походять від цього мітохондрія-содержащего еукаріотичного предка, який з'явився близько 2 мільярдів років тому. Друга ендосимбіотична подія в еукаріотичної еволюції сталася, коли бактерія, схожа на ціанобактерію, сформувала зв'язок з мітохондрією, що містить еукаріот. Це походження породило глаукофіти, червоні та зелені водорості. Зелені водорості, в свою чергу, дали початок рослинам.
У міру перегляду сучасних організмів існує ряд прикладів подібних подій, тобто один організм стає нерозривно пов'язаним з іншим через ендосимбіотичні процеси. Є також приклади тісних зв'язків між організмами, які більше схожі на паразитизм, а не взаємовигідну взаємодію (симбіоз) 190. Наприклад, ряд комах мають внутрішньоклітинних бактеріальних паразитів, а деякі хвороботворні мікроорганізми і паразити живуть всередині клітин людини 191. У деяких випадках навіть у цих паразитів можуть бути паразити. Розглянемо борошнистий червець Planococcus citri, багатоклітинний еукаріот; цей організм містить клітини, відомі як бактеріоцити. Усередині цих клітин знаходяться β-протеобактерії типу Трембла-Принцесс. Дивно, але всередині цих бактеріальних клітин Трембли, які лежать всередині клітин борошнистого червця, живуть Moranella endobia -типу γ-протеобактерії 192. В іншому прикладі, після початкової ендосимбіотичної події, яка утворила протоводорослевую клітину, предка червоних і зелених водоростей та рослин, відбулися ендоцитарні події, при яких еукаріотична клітина охопила і сформувала ендосимбіотичний зв'язок з еукаріотичними клітинами зелених водоростей, щоб сформувати «вторинну» ендосимбіонт. Так само вторинні ендосимбіонти були охоплені ще одним еукаріот, щоб утворити третинний ендосимбіонт 193. Висновок полягає в тому, що існують комбінації клітин, які можуть краще виживати в конкретній екологічній ніші, ніж будь-хто міг би самостійно. У цих явищах ми бачимо силу еволюційних процесів заселяти надзвичайно незрозумілі екологічні ніші досить дивовижними способами.