6.9: Кисневий фотосинтез
- Page ID
- 2549
Порівняно з сольовою люблячою археєю Halobium з його фіолетовими бактеріородопінами мембранами, фотосинтетичними ціанобактеріями (які є справжніми бактеріями), зеленими водоростями та вищими рослинами (обидва еукаріоти) використовують більш складні молекулярні системи, за допомогою яких захоплювати та використовувати світло. У всіх цих організмах їх фотосинтетичні системи здаються гомологічними, тобто походять від спільного предка, до якої ми повернемося пізніше в цьому розділі. Для простоти ми опишемо фотосинтетичну систему ціанобактерій; система в еукаріотичних водоростях і рослині, хоча і більш складна, слідує тій же базовій логіці. На даний момент ми розглядаємо лише один аспект цієї фотосинтетичної системи, відомий як оксигенна або нециклічна система (зверніться до більш просунутих класів для більш докладної інформації.)
Основний пігмент в цій системі, хлорофіл, заснований на складній молекулі, порфірину (див. Вище) і саме ці пігменти надають рослинам свій зелений колір. Як і у випадку з сітківкою, вони поглинають видиме світло завдяки наявності сполученої структури зв'язку (намальованої у вигляді ряду чергуються одно- і подвійних) вуглецево-вуглецевих зв'язків. Хлорофіл синтезується консервованим біосинтетичним шляхом, який також використовується для синтезу гему, який міститься в гемоглобіні тварин та в цитохромах, в ланцюзі транспорту електронів, присутній як у рослин, так і у тварин (до якого ми прийдемо незабаром), вітамін В12 та інші біологічно важливі протезні (тобто неполіпептидні) групи, пов'язані з білками і необхідні для їх нормальної функції 177.
Молекули хлорофілу організовані в два різних білкових комплекси, які вбудовані в мембрани. Вони відомі як легкі комплекси збирання врожаю та реакційних центрів. Легкі збиральні комплекси (LHC) діють як антени для збільшення кількості світла, яке організм може захопити. Коли фотон поглинається, електрон збуджується до вищої молекулярної орбіталі. Збуджений електрон може передаватися між компонентами lhc і врешті-решт до комплексу реакційного центру («rc»). Комплекси збирання світла важливі, оскільки фотосинтетичні організми часто конкурують один з одним за світло; підвищення ефективності системи, завдяки якій організм захоплює світло, може забезпечити організму вибіркову перевагу.
У кисневої, тобто молекулярного кисню (O 2), що генерує (нециклічну) реакційну систему фотосинтезу, електрони високої енергії (збуджені) передаються від реакційного центру до набору мембранних білків, відомих як ланцюг транспорту електронів («і т.д.»). Коли збуджений електрон рухається через т.д. його енергія використовується для переміщення H + s зсередини назовні клітини. Це та сама геометрія руху, яку ми бачили раніше у випадку з фіолетовою мембранною системою. Кінцевим результатом є утворення електрохімічного градієнта на основі Н +. Як і у фіолетових бактерій, енергія, що зберігається в цьому градієнті H +, використовується для управління синтезом АТФ в цитоплазмі клітини.
Тепер ви можете задатися питанням, що відбувається з спочатку збудженими електронами і енергією, яку вони несуть. У тому, що відомо як циклічна форма фотосинтезу, електрони низької енергії з ланцюга транспорту електронів повертаються до реакційного центру, де вони повертають пігменти до початкового (до того, як вони поглинули фотон) стан. На відміну від цього, в нециклічному процесі, який ми розглядали, електрони з ланцюга транспорту електронів доставляються в електронний акцептор. Як правило, це передбачає поглинання другого фотона, механістичної деталі, яка не повинна турбувати нас тут. Це загальний тип хімічної реакції, відомий як реакція відновлення-окислення (окислення). Там, де електрон знаходиться в електронній орбітальній системі молекули, визначає кількість енергії, присутньої в молекулі. Тому має сенс, що додавання електрона до молекули (як правило) збільшить загальну енергію молекули і зробить її менш стабільною. Коли електрон додається до молекули, ця молекула, як кажуть, була «зменшена», і так, здається дивним, що додавання електрона «зменшує» молекулу. Якщо електрон видаляється, енергія молекули змінюється (зменшується) і молекула, як кажуть, була «окислена» 178. Оскільки електрони, як і енергія, не створюються і не руйнуються в біологічних системах (пам'ятайте, ніяких ядерних реакцій не відбувається), відновлення однієї молекули завжди пов'язане з окисленням іншої. З цієї причини реакції такого типу називають «окислювально-відновними» реакціями. Під час такої реакції електронний акцептор, як кажуть, «зменшується». Знижені молекули, як правило, нестабільні, тому зворотна, термодинамічно сприятлива реакція, при якій електрони видаляються з відновленої молекули, може бути використана для приводу різних типів термодинамічно несприятливих метаболічних реакцій.
З огляду на збереження речовини і енергії в біологічних системах, якщо електрони виходять з фотосинтетичної системи (в нециклічному процесі), їх необхідно замінити. Отже, звідки вони можуть бути? Тут ми бачимо, що, здається, є головним еволюційним проривом. Під час процесу фотосинтезу реакційний центр поєднує поглинання світла з окисленням (видаленням електронів) з молекул води:
\[\text{light} + 2H_2O \rightleftharpoons 4H^+ + 4e^– + O_2.\]
Чотири електрони, отримані з двох молекул води, переходять до реакційного центру, тоді як 4H + s сприяють градієнту протона через мембрану 179. О 2 є продуктом життєдіяльності цієї реакції. Протягом мільйонів років фотосинтетичне вивільнення O 2 змінило атмосферу Землі від вмісту по суті 0% молекулярного кисню до поточного ~ 21% рівня на рівні моря. Оскільки O 2 є високореактивним, вважається, що ця трансформація була основним рушієм подальших еволюційних змін. Однак залишаються організми, які не можуть використовувати O 2 і не можуть вижити в його присутності. Вони відомі як облігатні анаероби, щоб відрізнити їх від організмів, які зазвичай ростуть за відсутності O 2, але які можуть вижити в його присутності, які відомі як факультативні анаероби. У минулому рівень атмосферного O 2 різко змінився; його рівень заснований на тому, скільки O 2 виділяється в атмосферу кисневим фотосинтезом і скільки видаляється різними реакціями, такими як розкладання рослинних матеріалів. Коли велика кількість рослинних матеріалів закопується до того, як вони можуть загнивати, наприклад, з утворенням вугільних пластів у кам'яновугільний період (від ~ 360 до 299 мільйонів років тому), рівень атмосферного O 2 різко зріс, до оцінюваних ~ 35%. Припускається, що такий високий рівень атмосферного молекулярного кисню дозволив організмам без легенів (як комахи) вирости до гігантських розмірів 180.