6.7: Прості фототрофи
- Page ID
- 2519
Фототрофи - це організми, які захоплюють частинки світла (фотони) і перетворюють свою електромагнітну енергію в енергію, що зберігається в нестабільних молекулах, таких як АТФ і вуглеводи. Фотографи їдять світло. Світло можна розглядати як хвилю і частинку (тобто квантова фізика для вас), а довжина хвилі фотона визначає його колір і кількість енергії, яку він містить. Знову ж таки, через квантові механічні міркування конкретна молекула може поглинати лише фотони конкретних довжин хвиль (енергій). Завдяки цій властивості ми можемо ідентифікувати молекули на великих відстанях на основі фотонів, які вони поглинають або випромінюють, це основа спектроскопії. Наша атмосфера дозволяє переважно видимому світлу від сонця досягати земної поверхні, але більшість біологічних молекул не дуже ефективно поглинають видиме світло, якщо взагалі. Щоб захопити цю енергію, організми розвинули здатність синтезувати молекули, відомі як пігменти для захоплення, і тому дозволяють організмам використовувати (поглинати) видиме світло. Колір, який ми бачимо для типового пігменту, - це колір світла, який він не поглинає, а скоріше відображає. Наприклад, хлорофіл виглядає зеленим, оскільки світло в червоній та синій областях спектра поглинається, а зелене світло відбивається. Питання, на яке ми повинні відповісти, полягає в тому, як організм використовує електромагнітну енергію, яка поглинається?
Один з найпростіших прикладів фототрофної системи, тобто системи, яка безпосередньо захоплює енергію світла і перетворює її в енергію, що зберігається в хімічній системі, забезпечується археєю Halobacterium halobium 174. Галобактерії - екстремальні галофіли (сольолюбні) організми. Вони живуть у водах, які містять до 5M NaCl. H. галобій використовує мембранний білок бактеріородопсин для захоплення світла. Бактеріородопсин складається з двох компонентів, поліпептиду, відомого загалом як опсин, і неполіпептидної протезної групи, пігментної сітківки, молекули, отриманої з вітаміну А 175. Разом вони, опсін + сітківки, утворюють функціональний білок бактеріородопсину.
Оскільки його електрони розташовані в розширених молекулярних орбіталах з енергетичними проміжками між ними, які мають той же порядок, що і енергія видимого світла, поглинання фотона видимого світла рухає електрон від нижчої до більш високої енергії молекулярної орбіталі. Такі розширені молекулярні орбіталі пов'язані з молекулярними областями, які часто малюються як містять чергуються одно- та подвійні зв'язки між вуглецями; вони відомі як кон'юговані π орбітальні системи. Кон'юговані π системи відповідають за поглинання світла пігментами, такими як хлорофіл і хем (пігмент, який робить кров червоною). Коли фотон світла поглинається групою сітківки, він піддається реакції, яка призводить до зміни форми і складу молекули пігменту, що в свою чергу призводить до зміни структури поліпептиду, до якого прикріплена група сітківки. Це називається реакцією фотоізомеризації.
Білок бактеріородопсину вбудований в плазматичну мембрану, де він асоціюється з іншими білками бактеріородопсину, утворюючи плями білків. Ці ділянки мембранного білка надають організмам свій фіолетовий колір і відомі як фіолетова мембрана. Коли один з цих білків бактеріородопсину поглинає світло, зміна асоційованої групи сітківки виробляє світлоіндуковану зміну структури білка, що призводить до руху іона Н + зсередини назовні клітини. Білок (і його асоційований пігмент) потім повертаються до свого початкового низькоенергетичного стану, тобто свого стану до того, як він поглинув фотон світла. Оскільки всі молекули бактеріородопсину орієнтовані однаково в мембрані, оскільки світло поглинається, всі іони Н + рухаються в одному напрямку, що призводить до утворення градієнта концентрації H + через плазматичну мембрану з [H +] зовні > [H +] всередині. Цей градієнт H + заснований на двох джерелах. Спочатку йде градієнт іонів H +. У міру поглинання світла концентрація Н+зовні клітини збільшується і концентрація Н+ всередині клітини зменшується. Питання в тому, звідки береться цей H+? Як ви (можливо) дізналися в хімії вода піддається реакції (хоча ця реакція досить несприятлива):
\[H_2O \rightleftharpoons H^+ + OH^–\]
\(H^+\)завжди присутній у воді від автоіонізації (\([H^+] = 1 \times 10^{-7}\)для нейтральної води кімнатної температури) і саме ці Н + з рухаються.
Крім хімічного градієнта, який утворюється при відкачуванні\(H^+\) іонів з клітини реакцією бактеріородопсину + світло + води, встановлюється і електричне поле. Є надлишкові позитивні заряди поза клітиною (від H + переміщуються туди) та надлишкові негативні заряди всередині клітини (від —OH залишається позаду). Як відомо зі своєї фізики, позитивні і негативні заряди притягуються, але мембрана зупиняє їх від возз'єднання. Результатом є накопичення позитивних зарядів на зовнішній поверхні мембрани і негативних зарядів на внутрішній поверхні. Це поділ заряду виробляє електричне поле по всій мембрані. Тепер\(H^+\) іон поза клітиною буде відчувати дві різні сили, пов'язані з електричним полем і ті, що виникають внаслідок градієнта концентрації. Якщо є шлях через мембрану,\([H^+]\) градієнт призведе до руху іонів H + назад в клітину. Аналогічно електричне поле також призведе позитивно заряджене\(H^+\) назад в комірку. Формування градієнта [H +] в основному генерує акумулятор, джерело енергії, до якого ми можемо підключити наш насос.
Так як же насос кран в цю батарею? Відповідь - через другий мембранний білок, фермент, відомий\(H^+\) як АТФ-синтаза. \(H^+\)іони рухаються через молекулу АТФ-синтази в тому, що є термодинамічно сприятливою (\(\Delta G < 0\)) реакцією. АТФ-синтаза поєднує цей сприятливий рух з несприятливою хімічною реакцією, реакцією конденсації:
\[\text{ATP synthase} \longrightarrow\]
\[H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i) \rightleftharpoons ATP + H_2O + H^+_{inside}\]
\[ \longleftarrow \text{ATP hydrolase (ATP synthase running backward)}\]
Ця реакція буде тривати до тих пір, поки світло поглинається. Бактеріородопсин діє на генерацію градієнта H +, а градієнт H + зберігається. Це означає, що навіть після того, як світло згасне (тобто нічний час) градієнт H+зберігається до тих пір, поки іони Н + не перемістилися через АТФ-синтазу. Синтез АТФ триває до тих пір, поки\(H^+\) градієнт більше не матиме енергії, необхідної для управління реакцією синтезу АТФ. Чистий результат полягає в тому, що комірка використовує світло для генерації АТФ, який зберігається для подальшого використання. АТФ виступає як різновид хімічної батареї, на відміну від електрохімічної батареї\(H^+\) градієнта.
Цікавою особливістю молекули АТФ-синтази є те, що при переміщенні по ній іонів H+ (приводиться в дію електрохімічною силою градієнта H+), область молекули обертається. Він обертається в одному напрямку, коли рухає синтез АТФ і в протилежному напрямку до пари гідролізу АТФ з накачуванням іонів Н+ проти їх градієнта концентрації. У такому вигляді її краще назвати гідролазою АТФ:
\[ \text{ATP hydrolyse} \longrightarrow\]
\[ATP + H_2O + H^+_{inside} \rightleftharpoons H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i)\]
\[ \longleftarrow \text{ATP synthase (ATP hydrolase running backward)}\]
Оскільки фермент обертається, коли він гідролізує АТФ, досить легко уявити, як енергія, що виділяється через цю реакцію, може бути пов'язана, за допомогою прикріпленого гвинта або лопастоподібного розширення, до клітинного або рідинного руху.
Питання, на які потрібно відповісти та обміркувати
- У фототрофі, чому градієнт H + по мембрані розсіюється, коли світло гасне? Що відбувається зі швидкістю виробництва АТФ? Коли припиняється виробництво АТФ і чому?
- Що б обмежити «розмір» градієнта H +, який може виробляти бактеріородопсин?
- Що сталося б, якби молекули бактеріородопсину орієнтувалися випадковим чином всередині мембрани?
- Що таке фотоізомеризація? Це оборотна або незворотна реакція?
- Вкажіть, як гідроліз АТФ або постукування в градієнт H + може призвести до руху клітин.