5.3: Зростання населення та регулювання

Популяційні екологи використовують різноманітні методи для моделювання динаміки популяції. Точна модель повинна вміти описувати зміни, що відбуваються в популяції, і прогнозувати майбутні зміни. Дві найпростіші моделі приросту населення використовують детерміновані рівняння (рівняння, які не враховують випадкові події) для опису швидкості зміни розмірів популяції з плином часу. Перша з цих моделей, експоненціальне зростання, описує популяції, які збільшуються в чисельності без будь-яких обмежень для їх зростання. Друга модель, логістичне зростання, вводить межі репродуктивного зростання, які стають більш інтенсивними зі збільшенням чисельності населення. Жодна модель адекватно не описує природні популяції, але вони надають точки порівняння.

Темпи приросту населення (r)

Темп приросту населення (іноді називають темпом приросту або темпом приросту на душу населення, р) дорівнює народжуваності (б) мінус смертність (г), поділена на початкову чисельність населення (N ₀).

Інший метод розрахунку темпів приросту населення передбачає кінцеву і початкову чисельність населення (цифра\(\PageIndex{a}\)). При цьому темп приросту населення (r) дорівнює кінцевій чисельності населення (N) мінус початковий розмір населення (N ₀) і розділений на початкову чисельність населення (N ₀).

Малюнок\(\PageIndex{a}\): Як ми могли б розрахувати темпи зростання цієї популяції карібу на рік, якби в 2016 році було 200 особин і 300 особин у 2018 році? Зображення К.Джолі/NPS (суспільне надбання).

Подвоєння часу

Час подвоєння - це те, скільки часу знадобиться для населення, щоб стати вдвічі більше початкового розміру. Час подвоєння (t) дорівнює 0,69 ділиться на темп приросту населення (r), записаний у вигляді пропорції.

Популяційні екологи іноді округляють це рівняння і обчислюють час подвоєння, використовуючи «Правило 70» (діливши 70 на темпи приросту населення, написані у відсотках). Щоб висловити темп приросту населення у відсотках, його множать на 100%. Таким чином, 0,69 у вихідному рівнянні часу подвоєння також множиться на 100. Це значення (69) округляється до 70 для простоти.

Експоненціальне зростання

Чарльз Дарвін, розвиваючи свою теорію природного відбору, знаходився під впливом англійського священнослужителя Томаса Мальтуса. Мальтус опублікував свою книгу в 1798 році, заявивши, що популяції з багатими природними ресурсами ростуть дуже швидко. Однак вони обмежують подальше зростання, виснажуючи свої ресурси. Рання закономірність прискорення чисельності населення називається експоненціальним зростанням (фігура\(\PageIndex{b}\)).

Рисунок\(\PageIndex{b}\): Ці графіки показують експоненціальне та логістичне зростання, з чисельністю населення на осі y та часом на осі x. Коли ресурси необмежені, популяції демонструють (а) експоненціальне зростання, показане у J-подібній кривій. Коли ресурси обмежені, населення демонструє (б) логістичне зростання. При логістичному зростанні розширення населення зменшується, оскільки ресурси стають дефіцитними, і воно вирівнюється, коли досягається пропускна здатність навколишнього середовища. Крива логістичного зростання має S-подібну форму.

Найкращий приклад експоненціального зростання організмів спостерігається у бактерій. Бактерії - це прокаріоти, які розмножуються швидко, близько години для багатьох видів. Якщо 1000 бактерій помістити у велику колбу з рясним запасом поживних речовин (так поживні речовини не будуть швидко виснажуватися), кількість бактерій збільшиться вдвічі з 1000 до 2000 всього через годину (цифра\(\PageIndex{c}\)). Ще через годину кожна з 2000 бактерій розділиться, виробляючи 4000 бактерій. Через третю годину в колбі повинно бути 8000 бактерій. Важливою концепцією експоненціального зростання є те, що швидкість зростання - кількість організмів, доданих у кожному репродуктивному поколінні, сама по собі збільшується; тобто чисельність популяції збільшується з більшою і більшою швидкістю. Після 24 з цих циклів популяція збільшилася б з 1000 до більш ніж 16 мільярдів бактерій. Коли розмір популяції, N, будується з часом, утворюється J-подібна крива зростання (рисунок\(\PageIndex{b}\)).

Малюнок\(\PageIndex{c}\): Бактерії, що ростуть з великою кількістю поживних речовин у колбі, виявлять експоненціальний ріст. Зображення Соледада Міранд-Роттмана (CC-BY-SA).

Приклад бактерії в колбі не є справді репрезентативним для реального світу, де ресурси зазвичай обмежені. Однак, коли вид впроваджується в нове середовище існування, яке він вважає придатним, він може демонструвати експоненціальне зростання на деякий час. Що стосується бактерій у колбі, деякі бактерії загинуть під час експерименту і, таким чином, не розмножуються; отже, швидкість росту знижується з максимальної швидкості, при якій немає смертності.

Логістичне зростання

Розширений експоненціальний ріст можливий лише тоді, коли доступні нескінченні природні ресурси; це не так в реальному світі. Чарльз Дарвін визнав цей факт в своєму описі «боротьби за існування», в якій говориться, що особини будуть конкурувати, з представниками свого або іншого виду, за обмежені ресурси. Успішні частіше виживають і передають риси, які зробили їх успішними наступному поколінню з більшою швидкістю (природний відбір). Для моделювання реальності обмежених ресурсів екологи населення розробили модель логістичного зростання.

У реальному світі, з його обмеженими ресурсами, експоненціальне зростання не може тривати нескінченно довго. Експоненціальне зростання може відбуватися в середовищах, де мало людей і багато ресурсів, але коли кількість людей стане достатньо великою, ресурси будуть виснажені, а темпи зростання сповільниться. Зрештою, темпи зростання будуть плато або вирівнюватися (цифра\(\PageIndex{b}\)). Цей розмір популяції, який визначається максимальною чисельністю населення, яку може витримати конкретне середовище, називається пропускною здатністю, що символізується як K. У реальному населенні зростаюче населення часто перевищує свою пропускну здатність, а рівень смертності збільшується за межі народжуваності, внаслідок чого чисельність населення зменшується назад до пропускної здатності або нижче неї. Більшість населення зазвичай коливаються навколо вантажопідйомності хвилеподібно, а не існуючи прямо на ній.

Графік логістичного зростання дає S-подібну криву (рисунок\(\PageIndex{b}\)). Це більш реалістична модель зростання населення, ніж експоненціальне зростання. Є три різні секції до S-подібної кривої. Спочатку зростання є експоненціальним, оскільки існує мало людей та достатньо ресурсів. Потім, коли ресурси починають обмежуватися, темпи зростання знижуються. Нарешті, темпи зростання рівнів на несучій здатності навколишнього середовища, з невеликою зміною чисельності населення з часом.

Хоча бактерії в колбі з великою кількістю поживних речовин можуть спочатку демонструвати експоненціальний ріст, бактерії, вирощені з обмеженими поживними речовинами, можуть демонструвати логістичний ріст (малюнок\(\PageIndex{d}\)).

Малюнок\(\PageIndex{d}\): Зростання бактерії Escherichia coli (кишкова паличка) з обмеженими поживними речовинами протягом довгого часу в годинами. Чисельність популяції знаходиться в кількості колонієутворюючих одиниць, яка є клітиною, здатною ділитися, виробляти колонію клітин. Бактерії вирощували в рідині (блакитні алмази) або на напівтвердому середовищі (агар, червоні кола). Точки представляють фактичні вимірювання розміру популяцій, а лінії представляють математичну модель, в основному прогноз, який базується на точках даних. Дані показують логістичне зростання населення, особливо в твердих середовищах. Спочатку чисельність населення швидко збільшується (увігнута частина кривої), але швидкість зростання потім стабілізується (пряма лінія) перед зменшенням (опукла частина кривої) та вирівнюванням поблизу вантажопідйомності. Зображення модифіковане з Шао X, Mugler A, Kim J, Jeong HJ, Levin BR, Nemenman I (2017) Зростання бактерій у 3-х колоніях. Комп'ютерна колонка POS 13 (7): e1005679 (CC-BY).

У деяких популяціях існують варіації S-подібної кривої. Приклади диких популяцій включають овець і морських тюленів (рис.\(\PageIndex{e}\)). В обох прикладах чисельність населення перевищує вантажопідйомність протягом коротких періодів часу, а потім падає нижче вантажопідйомності. Це коливання чисельності населення продовжує відбуватися, оскільки населення коливається навколо своєї пропускної здатності. Все-таки навіть при цьому коливанні логістична модель підтверджується.

Малюнок\(\PageIndex{e}\): Природна популяція тюленів показує логістичне зростання. Кількість пломб, що коливається від 1500 до 8500, знаходиться на осі у, а рік, починаючи з 1975-2000, знаходиться на осі х. Помаранчеві точки представляють спостережуваний розмір населення щороку, а синя лінія представляє тенденцію. З 1975 по 1983 рік синя лінія крива вгору, представляючи збільшення як чисельності населення, так і темпів зростання населення. З 1983 по 1992 рік крива вирівнюється, що означає, що чисельність населення все ще збільшується, але темпи приросту населення зменшуються. Після 1992 року чисельність населення коливається поблизу вантажопідйомності (пунктирна, горизонтальна лінія).

Модель логістичного зростання населення - це не єдиний спосіб реагування населення на обмежені ресурси. У деяких популяціях зростання є експоненціальним до тих пір, поки ресурси не стануть низькими, накопичуються відходи або хвороба не поширюється (див. обмежуючі фактори нижче), а населення потім аварійно завершиться. Таким чином, темпи приросту населення (і розмір) можуть швидко впасти замість того, щоб звужуватися, коли він наближається до пропускної здатності.

Динаміка та регулювання населення

Логістична модель приросту населення, хоча і діє в багатьох природних популяціях і є корисною моделлю, є спрощенням динаміки реальної чисельності населення. Неявним у моделі є те, що вантажопідйомність навколишнього середовища не змінюється, що не так. Вантажопідйомність змінюється щорічно. Наприклад, деякі літа спекотне і сухе, тоді як інші холодне і вологе; у багатьох районах вантажопідйомність взимку набагато нижча, ніж влітку. Крім того, деякі фактори (фактори зростання) збільшують темпи приросту населення, тоді як інші фактори (обмежуючі фактори) сповільнюють зростання населення. Прикладами факторів росту є такі ресурси, як їжа, вода та простір. Лімітуючі фактори можна класифікувати як залежні від щільності або залежні від щільності.

Регулювання, залежне від щільності

Більшість залежних від щільності факторів мають біологічну природу (біотичні). Зазвичай, чим щільніше населення, тим більше рівень її смертності. Приклад щільнозалежної регуляції показаний на малюнку\(\PageIndex{f}\) з результатами дослідження, орієнтованого на гігантських кишкових аскарид (Ascaris lumbricoides), паразита людини та інших ссавців. Більш щільні популяції паразита виявляли меншу плодючість: в них містилося менше яєць. Одне з можливих пояснень цього полягає в тому, що самки були б меншими у більш щільних популяціях (через обмежені ресурси) і що менші самки мали б менше яєць. Ця гіпотеза була перевірена та спростована в дослідженні 2009 року, яке показало, що жіноча вага не мала впливу. Фактична причина щільності-залежності плодючості в цьому організмі досі неясна і очікує подальшого дослідження.

Малюнок\(\PageIndex{f}\): У цій популяції круглих черв'яків плодючість (кількість яєць на самку) зменшується з чисельністю популяції (чисельністю черв'яків). (Зауважте, що тут показана чисельність населення, а не щільність населення, але щільність населення корелює з чисельністю населення.) Кількість яєць спочатку швидко зменшується, потім вирівнюється від 30 до 50 черв'яків.

Залежні від щільності фактори включають хижацтво, паразитизм, травоїдність, конкуренцію та накопичення відходів. Зі збільшенням популяції його хижаки здатні легше збирати урожай. Щільність видобутку також впливає на темпи зростання популяції хижаків: низька щільність здобичі збільшує смертність хижака, оскільки йому більше важко знайти джерела їжі.

Паразити здатні легше переходити від господаря до господаря, оскільки щільність популяції господаря збільшується. З цієї причини епідемії серед людей особливо важкі в містах. Насправді, протягом більшої частини періоду, коли люди почали жити в містах, населення міст підтримувалося лише завдяки постійній імміграції з сільської місцевості. Лише до розвитку санітарії громад, імунізації та інших заходів охорони здоров'я міста уникали періодичних різких падінь населення внаслідок епідемій. Почалися в чотирнадцятому столітті повторювані епідемії «чорної смерті» в Європі викликали різкий спад населення. Всього за три роки (1348—1350) щонайменше чверть населення Європи померла від хвороби (ймовірно, чуми).

Так само травоїдні можуть легше поширюватися між окремими рослинами в густій популяції. Ось чому обрізка смуг (див. Стале сільське господарство) допомагає боротися зі шкідниками. Травоїдна тварина або збудник рослин може заразити один ряд рослин, але він рідше поширюється на більш віддалені ряди цього виду.

У той час як міжвидова конкуренція відбувається між різними видами, внутрішньовидова конкуренція виникає, коли члени одного виду шкодять один одному, використовуючи одні й ті ж ресурси. Наприклад, влітку 1980 року значна частина південної Нової Англії була вражена зараженням циганської міллю (рис.\(\PageIndex{g}\)). У міру настання літа личинки (гусениці) окукливались, вилупилися дорослі особини спаровувалися, самки відкладали маси яєць (кожна маса, що містить кілька сотень яєць) практично на кожному дереві регіону. На початку травня 1981 року молоді гусениці, які вилупилися з цих яєць, почали харчуватися і линьку.

Малюнок\(\PageIndex{g}\): Гусениці циганської молі стикаються з внутрішньовидовою конкуренцією при високій щільності. Зображення за допомогою редактора на великому (CC-BY-SA).

Результати були драматичними: через 72 години 50-футове букове дерево або 25-футова біла сосна будуть повністю знебарвлені. Великі ділянки лісу стали набувати зимовий вигляд своїми скелетами голих гілок. Насправді зараження було настільки важким, що багато дерев були повністю знеособлені до того, як гусениці змогли завершити свій розвиток личинок. Результат: масове відмирання тварин; дуже небагатьом вдалося завершити метаморфози. Ось тоді був драматичний приклад того, як конкуренція серед представників одного виду за кінцевий ресурс - в даному випадку їжу - викликала різке падіння популяції. Ефект був явно залежним від щільності. Менша щільність населення попереднього літа дозволила більшості тварин завершити свій життєвий цикл.

Незалежне від щільності регулювання

Незалежні від щільності фактори, як правило, фізичні або хімічні за своєю природою (абіотичні), впливають на смертність населення незалежно від його щільності, включаючи погоду (малюнок\(\PageIndex{h}\)), стихійні лиха (землетруси, вулкани, пожежі тощо) та забруднення. Окремі олені можуть бути вбиті в лісовій пожежі незалежно від того, скільки оленів трапляється бути в цій області. Його шанси на виживання однакові, незалежно від того, висока чи низька щільність населення. Те ж саме стосується холодної зимової погоди.

Малюнок\(\PageIndex{h}\): Сувора погода, як ураган Флоренція 2018 року, може зменшити чисельність населення незалежно від щільності. Зображення Центру космічних польотів NASA Годдарда (CC-BY)

У реальних життєвих ситуаціях регулювання населення дуже складне, і залежні від щільності та незалежні фактори можуть взаємодіяти. Щільна популяція, яка зменшується незалежно від щільності деякими факторами навколишнього середовища, зможе відновлюватися інакше, ніж розріджена популяція. Наприклад, популяція оленів, уражених суворою зимою, швидше відновиться, якщо для розмноження залишається більше оленів.

Атрибуції

Модифікований Мелісою Ха з наступних джерел:

• Зростання населення та регулювання з екологічної біології Метью Фішер (CC-BY)
• Принципи зростання населення та людської популяції з біології Джона Кімбалла (CC-BY)
• Динаміка популяцій та регулювання із загальної біології за OpenStax (CC-BY)