16.7: Багатофазний простір ресурсів

В якості наступного кроку розглянемо випадок двох основних ресурсів. Це можна зробити математично, дотримуючись того підходу, який ми використовували раніше для одного ресурсу.

Зателефонуйте два ресурси\(R_A\) і\(R_B\). Припустимо, що із загальної кількості цих двох ресурсів, що використовуються видами 1, частка\(p_1\) - Ресурс А, отже, частка\(q_1\,=\,1−p_1\) - Ресурс Б. Аналогічно, для видів 2\(p_2\) частка - Ресурс А і\(q_2\,=\,1−p_2\) Ресурс Б.

Це заплутано, тому для уточнюючого прикладу, припустимо,\(R_A\) це фосфат, PO ₄, і\(R_B\) силікат, SiO ₂, обидва необхідні для двох видів водоростей у водному шляху. Візьміть вид 1 як вид Asterionella, а вид 2 - вид циклотелли, як у піонерському дослідженні Девіда Тілмана (1977). У цьому випадку Виду 1 потрібні фосфатні та силікатні ресурси приблизно в співвідношенні 1:99, тоді як вид 2 потребує їх приблизно в співвідношенні 6:94. Якщо силікату низький, вид 1, таким чином, постраждає першим, оскільки йому потрібна більша його частка, тоді як вид 2 постраждає першим, якщо фосфат низький, з відповідної причини. Тут це було б\(p_1\,=\,0.01,\,q_1\,=\,1−p_1\,=\,0.99\) для використання ресурсів A та B видами 1, а також\(p_2\,=\,0.06,\,q_1\,=\,1−p_1\,=\,0.94\) для використання видами 2.

\(u_1\)Оскільки загальна кількість ресурсу, пов'язаного кожною особою Виду 1,\(p_1u_1\) буде кількість Ресурсу А, пов'язаного з видами 1, і\(q_1u_1\) кількість Ресурсу B, пов'язаного таким же чином. Аналогічно\(p_2u_2\) буде кількість Ресурсу А, пов'язане кожною особою Виду 2, і\(q_2u_2\) обсяг Ресурсу Б. також, припустимо, як і раніше, що розглянуті ресурси зникають з навколишнього середовища, коли їх беруть на озброєння особини щойно народжені, звільняються негайно, коли особини гинуть.

З огляду на це ресурси, що залишилися в будь-який час, як функції максимального ресурсу і достатку кожного виду, будуть

\[R_A\,=\,R_{Amax}\,-\,p_1u_1N_1\,-\,p_2u_2N_2\]

\[R_A\,=\,R_{Bmax}\,-\,q_1u_1N_1\,-\,q_2u_2N_2\]

Припустимо, що популяції Видів 1 і 2 ростуть виходячи з того, який ресурс є найближчим до\(R^{\ast}\) досвідченого цим видом для ресурсу. Це може бути представлено функцією «min», min (\(a,b\)), яка вибирає менше з двох значень. Наприклад, хв (200,10) = 10, хв (−200,10) = −200. Тепер двовидові, дворесурсні рівняння росту, узагальнюючі одновидовий, одноресурсний ріст у рівнянні 16.1.1, є

\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1\,min(R_A\,-\,R_{1A}^{\ast},\,R_B\,-\,R_{1B}^{\ast})\)

\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2\,min(R_A\,-\,R_{2A}^{\ast},\,R_B\,-\,R_{2B}^{\ast})\)

Це можна було б уточнити, так що темпи зростання\(m_2\) залежатимуть\(m_1\) і від того, який ресурс обмежував, але це не має значення в даному аналізі. Якщо види досить схожі, а рівень ресурсу такий, що вони обмежені одним і тим же ресурсом, один, як правило, буде конкурентно виключений, як і в попередньому розділі. Але якщо два види досить різні, вони можуть бути обмежені різними ресурсами і рівняння можуть бути спрощені.

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_A\,-\,R_{1A}^{\ast})\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_B\,-\,R_{2B}^{\ast})\]

Деяка алгебра розкриє основні властивості. Якщо ви підставите вирази для\(R_1\)\(R_2\) рівнянь 16.6.1 та 16.6.2 на Рівняння 16.6.3 та 16.6.4, ви отримаєте

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_{Amax}\,-\,p_1u_1N_1\,-\,p_2U_2N_2\,-\,R_{1A}^{\ast})\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_{Bmax}\,-\,q_1u_1N_1\,-\,q_2u_2N_2\,-\,R_{2B}^{\ast})\]

Тепер, якщо ви розширюєте, збираєте та переставляєте терміни, ви отримаєте таку еквівалентну форму:

\[\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,m_1(R_{Amax}\,-\,R_{1A}^{\ast})\,-\,m_1p_1u_1N_1\,-\,m_1p_2u_2N_2\]

\[\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,m_2(R_{Bmax}\,-\,R_{2B}^{\ast})\,-\,m_2q_2u_2N_2\,-\,m_2q_1u_1N_1\]

Зверніть увагу, що, знову ж таки, механістична модель з вимірюваними параметрами - це лише загальна екологічна модель RSN в маскуванні.

Формулювання RSN може розкрити можливості дворесурсних ситуацій у фазовому просторі. Ізоклінами є Рівняння 16.5.5 та 16.5.6 цього розділу, з нахилами -\(s_{1,1}/s_{1,2}\) і -\(s_{2,1}/s_{2,2}\) для видів 1 та 2 відповідно.

Ці два укоси можна записати з точки зору ресурсу. При значеннях для\(s_{i,j}\) рівнянь 16.6.7\((s_{1,1}\,=\,−m_1p_1u_1,\,s_{1,2}\,=\,−m_1p_2u_2,\,s_{2,1}\,=\,−m_2q_1u_1,\) і 16.6.8 і\(s_{2,2}\,=\,−m_2q_2u_2\)) нахили ізоклін стають

\(\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,=\,\frac{-m_1p_1u_1}{-m_1p_2u_2}\,=\,\frac{u_1}{u_2}\frac{p_1}{p_2}\)

\(\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,=\,\frac{-m_1p_1u_1}{-m_1p_2u_2}\,=\,\frac{u_1}{u_2}\frac{1-p_1}{1-p_2}\)

Спочатку зауважте, що якщо два види використовують два ресурси в рівних пропорціях (якщо\(p_1\,=\,p_2\)), обидва схили стають\(u_1/u_2\). Ухили паралельні, як в одноресурсному випадку на малюнках 16.5.1 через 16.5.4. Тому, якщо два види однаково використовують два різні ресурси - тобто в рівних пропорціях - вони не співіснують. Співіснування вимагає певної різниці в тому, як вони використовують ресурси.

Однак використання ресурсів по-іншому не гарантує співіснування. Залежно від їх і\(p\) '\(q\)s, один ізоклін все ще може повністю закрити інший. Малюнок\(\PageIndex{1}\) має ті ж властивості, що і малюнок 16.5.4. Скрізь нижче червоного ізокліна, Види 2 збільшаться, включаючи широку смугу між червоними та синіми ізоклінами, де вид 1 зменшиться.

Якщо сині та червоні ізокліни змінюються, результат буде аналогічним, але з Видом 1 за винятком видів 2. Малюнок\(\PageIndex{2}\) показує це, зі стрілками, зворотними, оскільки Види 1 збільшується скрізь нижче синього ізокліна, включаючи широку смугу між ізоклінами, де вид 2 зменшується.

Малюнок\(\PageIndex{1}\). Два види використовують ресурси по-різному, з видом 2 за винятком видів 1. (\(r_1\,=\,0.75,\,r_2\,=\,0.65,\,s_{12}\,= \,−1.875,\,s_{21}\,=\, −0.666,\,s_{11}=s_{22}=−1\))

У всіх трьох випадках, від рис. 16.5.4 до\(\PageIndex{2}\), система має три рівноваги - на початку (0,0), де обидва види відсутні, при вантажопідйомності лише\(K_1\) для Виду 1 (−\(r_1/s_{1,1}\) ,0) та при вантажопідйомності лише\(K_2\) для видів 2 (0,\(−r_2/s_{2,2}\)). Походження нестабільне і тільки одне з двох інших рівноваг є стабільним, в залежності від того, який ізоклін охоплює інший.

Малюнок\(\PageIndex{2}\). Протилежність малюнку\(\PageIndex{1}\), з видом 1 за винятком видів 2. (\(r_1\,=0.975,\,r_2\,=0.4,\,s_{12}\,=−1.5,\,s_{21}\,=−0.533,\, s_{11}=s_{22}=−1\)).

Цифри\(\PageIndex{1}\) і\(\PageIndex{2}\) можуть комбінуватися, щоб дати кожному виду шанс виключити інший, в залежності від обставин. Це означає не дозволяти одному ізокліну повністю вкласти інший, як на малюнку\(\PageIndex{3}\). Пересічні ізокліни вводять четверту рівновагу у внутрішній частині фазового простору. Ця рівновага нестійка, позначена відкритим колом, і дві рівноваги для окремого виду, на осях, стабільні. Однак вони вже не є «глобально стабільними», оскільки до будь-якого з них призводять лише локальні регіони фазового простору.

Малюнок\(\PageIndex{3}\). Ізокліни перетинаються таким чином, що дозволяє кожному виду виключити інший, залежно від вихідних умов.

Залежно від того, де почнуться популяції, один з двох видів виключить інший. Крива, яка називається «сепаратрикс», що розділяє ці вихідні точки, відповідно до якої види будуть виключати інші, показана пунктирною чорною лінією на малюнку\(\PageIndex{4}\). Цей сепаратрикс відповідає довгому вигнутому гребеню на будь-якій поверхні над фазовим простором, як описано в Главі 10. Вона обов'язково проходить через нестійке внутрішню рівновагу. Тут це проста крива, хоча в деяких випадках (наприклад, система Мандельброта, що не представляє конкуренції), пов'язані криві можуть бути нескінченно складними.

Скопіюйте та вставте зображення сюди

Малюнок\(\PageIndex{4}\). Потік в бістабільній системі рис\(\PageIndex{3}\). Чорна пунктирна лінія - це сепаратрикс, що розділяє фазовий простір на області, які досягають того чи іншого стійкого рівноваги. (\(r_1=0.975,\,r_2=0.65,\,s_{12}=−2.437,\,s{21}=−0.866,\,s_{11}=s_{22}=−1\)).

Нарешті, ізокліни можуть перетинатися протилежним чином, як на малюнку\(\PageIndex{5}\). У цьому випадку жоден з видів не має жодної області, де його ізоклін охоплює інший, як видно в кожному з фазових просторів рис. 16.5.4 через\(\PageIndex{4}\). Що буде, коли жоден з видів не зможе виключити інший в будь-якій частині фазового простору? Вони змушені співіснувати. Індивідуальні рівноваги на осях стають нестабільними, а внутрішня рівновага стає стабільною - справді, глобально стабільною.

Малюнок\(\PageIndex{5}\). Ізокліни, що перетинаються при глобально стабільному співіснуванні. (\(r_1 =0.75,\,r_2=0.4,\,s_{12}\,=−1.153,\,s_{21}=−0.410, s_{11}=s_{22}=−1\)).

Підсумовуючи, ізокліни в конкурентних системах мають чотири різні конфігурації, як на малюнку\(\PageIndex{6}\). Випадки 1 і 2 можуть представляти конкуренцію за один ресурс або, що еквівалентно, конкуренцію за два різні ресурси, які обидва види обробляють однаково. Один з двох є вищим конкурентом, який виключає іншого. Випадок 3 - «бістабільний», де будь-який з видів може виключити інший, залежно від того, як система запускається. Нарешті, випадок 4 є глобально стабільним, де жоден вид не може виключити іншого, і переважає стабільне співіснування. Випадки 3 і 4 можуть представляти конкуренцію за два різних ресурсів.

Малюнок\(\PageIndex{6}\). Випадок 1: Вид 2 виключає види 1. Випадок 2: Вид 1 виключає вид 2. Випадок 3: один виключає інший, в залежності від пускових умов. Випадок 4: обидва види співіснують.