12.7: Насичення хижака і голодування
- Page ID
- 2940
У оригінальній формулюванні Лотка-Вольтерра подвоєння кількості здобичі в навколишньому середовищі подвоює кількість взятої здобичі. Те ж саме справедливо і в еквівалентній\(r\,+\,sN\) формулюванні, вивченій вище. Хоча це може бути розумним при низькій щільності видобутку, з часом хижаки насичуються і припиняють полювання, як на зображенні зліва на малюнку\(\PageIndex{1}\). Тому насичення зменшить криву росту хижака з деякою максимальною швидкістю, як на малюнку\(\PageIndex{2}\).
У зворотному напрямку, якщо видобуток недоступний, популяція хижака голодує, як на сумному зображенні справа на малюнку\(\PageIndex{1}\). Як вказує негативний вертикальний перехоплення в цифрах\(\PageIndex{2}\) і в інших місцях, населення не досягає максимальних темпів зниження. При повній відсутності здобичі хребетні хижаки знижуються все більш стрімко, досягаючи вимирання в певний час в майбутньому, як це викликано все більшими темпами зниження, показаними в правій частині малюнка\(\PageIndex{3}\). Це інший вид сингулярності, яка насправді може відбуватися в кінцевому часі.
Як вправу та ілюстрацію створимо хижак - систему видобутку, в якій хижаки насичуються і досягають максимальної швидкості росту, але для якої немає максимальної смертності за відсутності здобичі, і подивимося, куди вона веде.
Для хижаків ми хочемо імітувати форму праворуч на малюнку\(\PageIndex{3}\). Це має форму гіперболи\(y\,=\,1/x\), але відбивається про горизонтальну осі і зміщується вгору. Рівняння буде\(y\,=\,a\,-\,b/x\), де\(a\) і\(b\) є додатними константами. Коли\(x\) наближається нескінченність, термін\(b/x\) йде в нуль і\(y\) тому наближається\(a\). Він перетинає горизонтальну вісь де\(x\,=\,b/a\), потім направляється вниз до мінус нескінченності, коли\(x\) знижується до нуля. Така крива має правильні загальні властивості.
Таким чином, рівняння хижака може бути наступним\(a\), з\(r_1\)\(s_{1,2}\) for\(−b\), for і\(N_1\) for\(x\).
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
Коли є достатня здобич\(N_1\) буде великий, тому термін\(s_{2,1}/N_1\) буде невеликим, а темпи зростання хижака будуть близькими\(r_2\). У міру зниження видобутку термін\(s_{2,1}/N_1\) буде рости все більше і більше без обмежень, а\(s_{2,1}\) оскільки менше нуля, швидкість росту хижака буде ставати все більш негативною, також без обмежень.
А як щодо рівняння видобутку? Важливим моментом тут є те, що хижаки стають насиченими, тому шанс зловити окрему здобич знижується, оскільки кількість здобичі в навколишньому середовищі зростає. Тож замість терміна,\(s_{1,2}N_2\) подібного до шансу, що буде взята індивідуальна здобич, це було б більше схоже\(s_{1,2}\,N_2/N_1\).
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)
Іншими словами, швидкість взяття здобичі збільшується з кількістю хижаків у навколишньому середовищі, але розбавляється, оскільки видобутку стає все більше і більше, і хижаки стають насиченими. Зрештою, при вкрай великій кількості видобутку в місцевості щодо чисельності хижаків вплив хижаків на кожну окрему здобич стає мізерно малим. Це створює наступну систему хижак-здобич, яка враховує насичення та голод:
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
Цю систему можна критикувати, оскільки вона не є «масово збалансованою». Іншими словами, одна одиниця маси видобутку не перетворюється безпосередньо в певну кількість маси хижаків. Але це не проста молекулярна система, і вона принаймні більш тісно підходить до реалій поведінки хижака і видобутку.
У будь-якому випадку майте на увазі,\(s_{1,1}\) що менше 0, щоб відобразити обмеження видобутку через скупченість та інші ефекти;\(s_{2,2}\) дорівнює 0, припускаючи, що хижак обмежений лише кількістю здобичі;\(s_{1,2}\) менше 0, оскільки велика кількість хижаків зменшує ріст здобичі; і \(s_{2,1}\)також менше 0, оскільки зі зменшенням кількості здобичі все більше негативний вплив на ріст хижака.
Наступним кроком є вивчення ізоклін для цього нового набору рівнянь, зробивши графік фазового простору з\(N_1\) горизонтальною віссю проти\(N_2\) вертикалі. Де видобуток росте\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\), припиняється? Працюючи через деяку алгебру, вона виглядає наступним чином:
\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,0\,=\,r_1\,-\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,-\,s_{1,1}N_1\)
\(\Rightarrow\,\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,=\,r_1\,-\,s_{1,1}N_1\)
\(\Rightarrow\,\,N_2\,=\frac{r_1}{s_{1,2}}\,N_1\,-\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,N_1^2\)
Точно так же, де росте хижак\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\), припиняється для тієї ж фазової площини? Слідуємо за аналогічною алгеброю:
\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,0\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)
\(\Rightarrow\,\,-r_2\,=\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)\
\(\Rightarrow\,\,N_1\,=\,-\frac{s_{2,1}}{r_2}\)
Цей хижак ізоклін являє собою просто вертикальну лінію, як і раніше на малюнках 12.4.2 і наступних цифрах. Але зверніть увагу, що крива видобутку має форму перевернутої параболи - горба, як показано у двох випадках на малюнку\(\PageIndex{4}\).
Примітно, що ця формулювання рівнянь хижак-здобич тісно відповідає тому, що раніше дослідники вивели логічно та графічно, коли комп'ютери були повільними або ще не доступні. Якщо ви хочете краще зрозуміти форму кривої видобутку, прочитайте статтю Розенцвейга 1969 року під назвою «Чому крива видобутку має горб». Для інтересу його намальована від руки опублікована цифра з експериментальними точками даних відтворена на рис\(\PageIndex{5}\).
Розенцвейг вказав на парадоксальний ефект, який він назвав «парадокс збагачення». Зліва на малюнку\(\PageIndex{5}\) видобуток має відносно низьку вантажопідйомність,\(K\,=\,−r_1\,/\,s_{1,1}\) приблизно на півдорозі вздовж горизонтальної осі. Якщо ви проаналізуєте потік навколо червоної точки, яка позначає точку рівноваги праворуч від горба, або запустіть програму для моделювання рівнянь, які ми щойно вивели, ви виявите, що популяції спіралі всередину. Рівновага стабільна.
Парадокс полягає в наступному: якщо ви намагаєтеся поліпшити умови для видобутку, збільшивши їх вантажопідйомність - штучно забезпечуючи додаткову їжу, наприклад, - ви можете загнати рівновагу зліва від горба, як у правій частині малюнка\(\PageIndex{4}\). Навколо рівноваги, позначеної червоним колом, популяції спіраллю назовні. Система стала нестабільною.
Це попередження з екологічної теорії. У зусиллі по збереженню там, де присутні хижаки, спроба збільшити популяцію здобичі шляхом збільшення її несучої здатності може мати протилежний ефект. Це не означає, що зусилля по збільшенню популяції видобутку не повинні вживатися, лише що вони повинні діяти з відповідною обережністю та вивченням.
