14.3: Куди ми можемо піти далі?

Як підкреслили Харві та Пейджел (1991), порівняльні методи виявилися важливим інструментом у виявленні та описі адаптацій. Однак сфера застосування порівняльних методів розширилася, і зараз прагне вирішити давні теорії макроеволюції. Саме в цій галузі я думаю, що порівняльні методи мають обіцянку, але чекає нових подій та ідей, щоб дійсно досягти прогресу у майбутньому.

Основний виклик, на мою думку, полягає у виявленні та тестуванні широких теорій макроеволюції. Занадто багато статей зосереджені на «класичних» словесних моделям макроеволюції - багато з яких були визначені суперечливо протягом багатьох років і ніколи не можуть бути перевірені. При цьому відсутні нові кількісні теорії макроеволюції.

Дозвольте мені вивчити це трохи докладніше, використовуючи ідею адаптивного випромінювання та пов'язану з нею концепцію екологічної можливості. Можливо, теорія йде, іноді лінії входять в нову адаптивну зону, повну ніш, які просто чекають, щоб бути зайнятими; лінія потім швидко розвивається, щоб заповнити ці ніші. Виходячи з цього визначення, існує кілька наборів критеріїв, які можна застосувати, щоб вирішити, чи зазнала конкретна лінія таке адаптивне випромінювання. Є кілька альтернатив, які іноді контрастують з цією схемою, як неадаптивне випромінювання.

Концепція адаптивного випромінювання була дуже плідною для натхнення творчої та цікавої роботи над модельними кладами, але (на мій погляд) ми здебільшого не змогли з точки зору реально прогнозування адаптивних випромінювань та відокремлення явища від «нормальної» еволюції. Наприклад, більшість досліджень виявляють лінії, що піддаються адаптивному випромінюванню апріорі. Навіть коли метою є виявлення адаптивних випромінювань, деякі критерії здаються важкими для визначення; наприклад, можна вимагати доказів адаптації, але, безумовно, кожне походження на планеті зазнало відбору та адаптувалося хоча б якимось чином протягом своєї історії. Так само ми можемо вимагати спільного спуску, але на Землі існує лише одне дерево життя (що ми знаємо!) , так що врешті-решт один знайде, що, а також. І автори різко відрізняються від того, чи потрібно адаптивне випромінювання бути швидким щодо еволюції ознак та/або диверсифікації лінії в інших родовищах. Нарешті, хоча кілька досліджень змогли охарактеризувати унікальні особливості адаптивних випромінювань порівняно з їх близькими родичами, порівняння на більш широких розділах дерева життя здебільшого зазнали невдачі. Ми досі не знаємо напевно, чи є щось, що пов'язує «класичні» адаптивні випромінювання (наприклад, аноли, зяблики Дарвіна, ссавці) і відрізняє їх від еволюції в звичайних кладах.

Порівняльні методи поставили під сумнів ще один наріжний камінь макроеволюції - пунктуаційну рівновагу. Як ми вже стверджували, порівняльні методи мали мінливий успіх у вирішенні кожної з частин теорії ПЕ, але ми можемо побачити мало доказів, щоб зв'язати їх у цілісне ціле. З одного боку, є занадто багато доказів того, що лінії адаптуються і еволюціонують уздовж гілок філогенетичних дерев, а не просто при видобутку. Кількісні тести, як правило, знаходять певну статистичну підтримку ідеї про те, що зміни залежать як від анагенезу, так і від видоутворення, але «чисту» пунктуровану рівновагу все важче захищати.

Що стосується інших основних макроеволюційних теорій, деякі отримали змішану підтримку (наприклад, закон Долло, втеча та радіація, коспеціація, ключові інновації), тоді як інші навряд чи були перевірені в порівняльних рамках, ймовірно, через відсутність методів (теорія географічної мозаїки, діряві адаптивні ландшафти).