10.2: Модель народження-смерть

Модель народження-смерть - це безперервний марківський процес, який часто використовується для вивчення того, як змінюється кількість особин у популяції з часом. Для макроеволюції ці «особини» зазвичай є видами, іноді званими в літературі «родовищами». У моделі народження-смерть можуть відбуватися дві речі: народження, де кількість особин збільшується на одиницю; і смерть, де кількість особин зменшується на одиницю. Ми припускаємо, що не більше однієї нової особини може утворитися (або померти) під час будь-якої однієї події. У філогенетичному плані це означає, що дерева народження-смерті не можуть мати «твердих політомій» - кожна подія видоутворення призводить до отримання рівно двох нащадків.

У макроеволюції ми застосовуємо модель народження-смерті до видів і, як правило, розглядаємо модель, де кожен вид має постійну ймовірність або народження (видоутворення), або смерті (вимерання). Позначимо коефіцієнт народжуваності за родом як λ, а рівень смертності за родом як μ. Наразі ми вважаємо ці ставки постійними, але ми розслабимо це припущення пізніше в книзі.

Ми можемо зрозуміти поведінку моделей народження-смерті, якщо врахувати час очікування між послідовними подіями видоутворення та вимирання на дереві. Уявіть, що ми розглядаємо єдину родовід, яка існує в момент t ₀. Ми можемо подумати про час очікування наступної події, яка буде або подією видоутворення, що розділяє цю лінію на два (рис. 10.2A), або подією вимирання, що позначає кінець цієї лінії (рис. 10.2B). За моделлю народження-смерть обидві ці події слідують за процесом Пуассона, так що очікуваний час очікування події слідує експоненціальному розподілу (рис. 10.2C). Очікуваний час очікування до наступної події видоутворення експоненціальний з параметром λ, а очікуваний час очікування до наступної події експоненціальної експоненціальної з параметром μ. [Звичайно, тільки одна з них може бути наступною подією. Очікуваний час очікування наступної події (будь-якого роду) є експоненціальним з параметром λ + μ, а ймовірність того, що ця подія є видоутворенням, дорівнює λ/(μ + λ), вимирання μ/(μ + λ)].

Малюнок 10.2. Ілюстрація основних властивостей моделей народження-смерть. A. час очікування до події видоутворення; B. час очікування до події вимирання; C. експоненціальний розподіл часу очікування до наступної події; D дерево народження-смерті з часом очікування, з х позначає вимерлі таксони. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Коли ми маємо більше одного роду «живих» в дереві в будь-який момент часу, то час очікування наступної події змінюється, хоча його розподіл все ще експоненціальний. Загалом, якщо в момент t живих N (t) ліній, то час очікування наступної події слід експоненціальний розподіл з параметром N (t) (λ + μ), з ймовірністю, що ця подія є видобуванням або вимирання те ж саме, що наведено вище. З цього рівняння видно, що параметр швидкості експоненціального розподілу стає більшим із збільшенням кількості ліній. Це означає, що очікуваний час очікування на всіх лініях стає коротшим і коротшим, оскільки накопичується більше ліній.

Використовуючи такий підхід, ми можемо вирощувати філогенетичні дерева будь-якого розміру (рис. 10.2D).

Ми можемо вивести деякі важливі властивості процесу народження-смерті на деревах. Для цього корисно визначити два додаткові параметри, чистий коефіцієнт диверсифікації (r) та відносний коефіцієнт вимирання ():

\[r = λ − μ \label{10.A}\]

\[ \epsilon = \frac{\mu}{\lambda} \lable{10.1B}\]

Ці два параметри спрощують деякі з наведених нижче рівнянь, а також часто зустрічаються в літературі.

Для отримання деяких загальних властивостей моделі народження-смерть спочатку розглянуто процес за малий проміжок часу, Δ t. Ми припускаємо, що цей інтервал настільки короткий, що містить щонайбільше одну подію, або видоутворення, або вимирання (інтервал також може не містити жодних подій взагалі). Імовірність видоутворення і згасання за часовий проміжок може виражатися у вигляді:

\[Pr_{speciation} = N(t)λΔt \label{10.2A}\]

\[Pr_{extinction} = N(t)μΔt \label{10.2B}\]

Розглянемо тепер загальну кількість живих видів за певний час t, і запишемо це як N (t). Корисно подумати про очікуване значення N (t) при моделі народження-смерть [ми розглянемо повний розподіл N (t) нижче]. Очікуване значення N (t) після невеликого часового інтервалу Δ t дорівнює:

\[N(t + Δt)=N(t)+N(t)λΔt − N(t)μΔt \label{10.3}\]

Ми можемо перетворити це в диференціальне рівняння, віднімаючи N (t) з обох сторін, потім діливши на Δ t і приймаючи межу, оскільки Δ t стає дуже малим:

\[dN/dt = N(λ − μ) \label{10.4}\]

Ми можемо розв'язати це диференціальне рівняння, якщо встановити граничну умову, що N (₀) = n 0; тобто в момент 0, ми починаємо з n ₀ ліній. Потім ми отримуємо:

\[N(t)=n_0e^{λ − μ}t = n_0e^{rt} \label{10.5}\]

Це детерміноване рівняння дає нам очікуване значення кількості видів через час за моделлю народження-смерть. Зверніть увагу, що кількість видів зростає експоненціально через час, поки λ > μ, тобто r > 0, і розпадається інакше (рис. 10.3).

0 (верхня лінія), r = 0 (середня лінія) та r < 0 (нижня лінія). У кожному випадку стартова кількість видів становила n_0 = 1000. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0." src="https://bio.libretexts.org/@api/deki...figure10-3.png">

Малюнок 10.3. Очікувана кількість видів за моделлю народження-смерть з r = λ − μ > 0 (верхня лінія), r = 0 (середня лінія) та r < 0 (нижня лінія). У кожному випадку стартова кількість видів становила n ₀ = 1000. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Нас також цікавить стохастична поведінка моделі — тобто наскільки ми повинні очікувати, що N (t) змінюватиметься від однієї реплікації до іншої? Ми можемо обчислити повний розподіл ймовірностей для N (t), який ми запишемо як p _n (t) = P r [N (t) = n] для всіх n ≥ 0, щоб повністю описати Поведінка моделі народження-смерть. Щоб отримати цей розподіл ймовірностей, ми можемо почати з набору рівнянь, по одному для кожного значення n, щоб відстежувати ймовірності n ліній живих у момент t. Кожне з них ми позначимо як p _n (t) (існує нескінченна безліч таких рівнянь, від p ₀ до p _∞). Потім ми можемо написати набір різницевих рівнянь, які описують різні способи, які можна досягти будь-якого стану протягом деякого невеликого інтервалу часу Δ t. Ми знову припускаємо, що Δ t досить малий, що може статися максимум одна подія (народження або смерть). Як приклад розглянемо, що може статися зробити n = 0 в кінці певного часового інтервалу. Є дві можливості: або ми були вже при n = 0 на початку часового інтервалу і (за визначенням) нічого не сталося, або ми були на n = 1 і остання збереглася лінія вимерла. Пишемо це як:

(ур. 10,6)

р ₀ (т + Δ т) = р ₁ (т) μ Δ т + р ₀ (т)

Аналогічно, ми можемо досягти n = 1, починаючи з n = 1 і не маючи подій, або перейшовши від n = 2 через вимирання.

(ур. 10,7)

р ₁ (т + Δ т) = р ₁ (т) (1 − (λ + μ)) Δ t + р ₂ (т) 2 μ Δ t

Нарешті, будь-який для n > 1, ми можемо досягти стану n ліній трьома способами: від народження (від n − 1 до n), смерті (від n + 1 до n), або ні (від n до n).

(ур. 10,8)

p _n (t + Δ t) = p _{n − 1} (t) (n − 1) λ Δ t + р _{n + 1} (т) ( n + 1) μ Δ т + р _n (t) (1 − n (λ + μ)) Δ t

Ми можемо перетворити цей набір різницевих рівнянь в диференціальні рівняння, віднімаючи p _n (t) з обох сторін, потім діливши на Δ t і приймаючи межу, оскільки Δ t стає дуже малим. Отже, коли n = 0, ми використовуємо 10.6 для отримання:

(ур. 10,9)

д р ₀ (т)/д т = μ р ₁ (т)

Від 10.7:

(ур. 10,10)

d р ₁ (т) /d t = 2 μ р ₂ (t) − (λ − μ) p ₁ (t)

і від 10.8, для всіх n > 1:

(ур. 10,11)

d _{р п (т)/d t = (n − 1) λ р n − 1 (t) + (n + 1) μ p n + 1 (} t) − n (λ + μ) p _n (t)

Потім ми можемо вирішити цей набір диференціальних рівнянь, щоб отримати розподіл ймовірностей p _n (t). Використовуючи ту ж граничну умову, N (0) = n ₀, ми маємо p ₀ (t) =1 для n = n ₀ і 0 інакше. Потім ми можемо знайти рішення диференціальних рівнянь 10.9, 10.10 та 10.11. Виведення розв'язку цього набору диференціальних рівнянь виходить за рамки цієї книги (але див. Кот 2001 для приємного пояснення математики). Рішення вперше було отримано Бейлі (1964), але я буду використовувати більш просту еквівалентну форму від Foote et al. (1999). Для p ₀ (t) — тобто ймовірність того, що вся родовід вимерла в момент t — ми маємо:

(ур. 10,12)

р ₀ (т) = α ₀ ^н

І для всіх n ≥ 1:

(ур. 10,13)

\[ p_n(t) = \sum\limits_{j=1}^{min(n_0,n)} \binom{n_0}{j} \binom{n-1}{j-1} \alpha^{n_0 - j} \beta^{n-j} [(1-\alpha)(1-\beta)]^j \]

Де α і β визначаються як:

(ур. 10,14)

\[ \alpha=\frac{\epsilon (e^rt-1)}{(e^rt-\epsilon)} \]

\[ \beta =\frac{(e^rt-1)}{(e^rt-\epsilon)} \]

α - ймовірність того, що якась конкретна родовід вимерла до часу t.

Зверніть увагу, що при n ₀ = 1 — тобто, коли ми починаємо з однієї лінії - рівняння 10.12 і 10.13 спростити до (Raup 1985):

(ур. 10,15)

р ₀ (т) = α

І для всіх n ≥ 1:

(ур. 10,16)

p _n (t) =( 1 − α) (1 − β) β ^{i − 1}

У всіх випадках очікувана кількість ліній у дереві точно така, як зазначено вище в рівнянні (10.5), але тепер ми маємо повний розподіл ймовірностей кількості ліній, заданих n ₀, t, λ та μ. Кілька ділянок фіксують загальну форму цього розподілу (рис. 10.4).

Малюнок 10.4. Розподіл ймовірностей N (t) при A. чистому народженні, Б. родової смерті через короткий час і C. народження-смерть через тривалий час. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Існує досить багато порівняльних методів, які використовують багатство та вік видів кладів разом із розподілами, визначеними у 10.14 та 10.15, щоб зробити висновки про темпи диверсифікації кладів (див. Розділ 11).