9.7: Тестування на незалежну еволюцію різних персонажів

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4461

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Гіпотези в еволюційній біології часто стосуються того, чи впливають дві (або більше) риси на еволюцію один одного (глава 5). Один може мати стандартну кореляцію між двома дискретними ознаками, якщо знання стану однієї ознаки дозволяє передбачити стан іншої. Однак в еволюції ці кореляції виникатимуть через спільні закономірності спорідненості між видами. Ми, як правило, більше зацікавлені в еволюційних кореляціях (глава 5). За допомогою дискретних ознак ми можемо визначити еволюційні кореляції певним чином: дві дискретні риси поділяють еволюційну кореляцію, якщо стан одного персонажа впливає на відносні швидкості переходу секунди.

Уявіть, що ми розглядаємо еволюцію двох ознак, ознаки 1 та ознаки 2, на філогенетичному дереві. Обидві риси мають два можливих стану характеру, одне і нуль. Ми можемо показати ці дві риси візуально як малюнок 9.4.

Малюнок 9.4. Дві дискретні риси характеру, кожна з двома станами (позначені 0 і 1). Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

На малюнку кожна риса має дві можливі швидкості переходу, від 0 до 1 і від 1 до 0. Наразі припустимо, що ставки назад і вперед рівні. Будь-який вид може мати одну з чотирьох можливих комбінацій двох ознак (00, 01, 10 або 11). Ми можемо намалювати переходи між цими чотирма комбінаціями, як малюнок 9.5.

Малюнок 9.5. Переходи між державами для двох рис з двома станами характеру, кожен з яких символи еволюціонують незалежно один від одного. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

На малюнку 9.6 я позначив різні швидкості різними прямокутниками - чорний колір представляє зміни в рисі 1, тоді як картатий - це зміни в рисі 2. Зверніть увагу, що на цьому малюнку ми припускаємо, що ці дві риси є незалежними. Тобто в цій моделі швидкості переходу ознаки 1 не залежать від стану ознаки 2, а навпаки. Що станеться з нашою моделлю, якщо ми дозволимо рисам розвиватися залежним чином?

Малюнок 9.6. Переходи між станами для двох рис з двома станами характеру, кожен з яких символи розвиваються зі швидкістю, яка залежить від стану характеру іншої ознаки. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Зверніть увагу, що на малюнку 9.6 ми маємо чотири різні швидкості переходу. Розглянемо спочатку суцільні прямокутники. Сірий прямокутник представляє швидкість переходу для ознаки 1, коли ознака 2 має стан 0, тоді як чорний прямокутник представляє швидкість переходу для ознаки 1, коли ознака 2 має стан 1. Якщо ці дві норми різні, то риси залежать один від одного — тобто швидкість еволюції ознаки 1 залежить від стану характеру ознаки 2.

Ці дві моделі мають різну кількість параметрів, але їх відносно легко встановити, використовуючи підхід з максимальною ймовірністю, викладений у цьому розділі. Ключ полягає в тому, щоб записати матрицю переходу (Q) для кожної моделі. Наприклад, матриця переходу для моделі на малюнку 9.4 дорівнює:

\[ \mathbf{Q} = \begin{bmatrix} -q_1 - q_2 & q_1 & q_2 & 0\\ q_1 & -q_1 - q_2 & 0 & q_2\\ q_2 & 0 & -q_1 - q_2 & q_1\\ 0 & q_2 & q_1 & -q_1 - q_2\\ \end{bmatrix} \label{9.2}\]

У наведеній вище матриці кожен рядок і стовпчик відповідає певній комбінації станів для символів 1 та 2: (0,0), (0,1), (1,0) та (1,1). Зверніть увагу, що деякі можливі переходи в цій моделі мають швидкість 0, тобто вони не відбуваються. Це переходи, які вимагатимуть, щоб обидва символи змінювалися точно одночасно (наприклад, (0,0) на (1,1) — можливість, яка виключена з цієї моделі.

Аналогічно можна записати матрицю переходу для моделі на малюнку 9.5:

\[ \mathbf{Q} = \begin{bmatrix} -q_1 - q_2 & q_1 & q_2 & 0\\ q_1 & -q_1 - q_3 & 0 & q_3\\ q_2 & 0 & -q_2 - q_4 & q_4\\ 0 & q_3 & q_4 & -q_3 - q_4\\ \end{bmatrix} \label{9.3}\]

Зауважте, що проста, 2-параметрична незалежна модель еволюції є окремим випадком більш складної, 4-параметричної залежної моделі. Через це ми можемо порівняти ці два з тестом на коефіцієнт ймовірності. В якості альтернативи можуть бути використані фактори AIC або Bayes. Якщо знайти підтримку 4-параметричної моделі, то можна зробити висновок, що еволюція хоча б одного з двох символів залежить від стану іншого.

Варто відзначити, що є й інші моделі, які можуть підійти для еволюції двох бінарних ознак, про які я не обговорював вище. Наприклад, можна змоделювати ситуацію, коли дві риси мають різні показники вперед і назад, але розвиваються незалежно. Це чотирипараметрична модель. Крім того, можна дозволити різнитися як прямим, так і зворотним ставкам і залежати від стану характеру іншої ознаки: восьмипараметричної моделі. Це модель, яку потрібно по-справжньому побачити кореляцію між двома символами, той, де певні комбінації, як правило, накопичуються в дереві. Всі ці моделі - та інші, не описані тут, можна порівняти за допомогою AIC, BIC або Bayes Factors. Pagel and Meade (2006) описують особливо інноваційний та синтетичний метод перевірки гіпотез про корельовану еволюцію дискретних символів у байєсівському рамках за допомогою реверсивного стрибка MCMC.

Також можна перевірити наявність кореляцій між дискретними символами за допомогою порогових моделей. Тут перевіряється, чи еволюціонують зобов'язання за двох персонажів корельованим чином. Більш конкретно, ми можемо змоделювати зобов'язання для двох порогових знаків, використовуючи біваріативну броунівську модель руху, з деякою еволюційною коваріацією σ ₁₂ ² між двома зобов'язаннями. Потім ми можемо використовувати або ML, або байєсівські методи, щоб визначити, чи еволюційна коваріація між двома символами ненульова (слідуючи методам, описаним у розділі 5, але використовуючи ймовірності на основі дискретних символів, як описано вище).