7.5: Моделювання моделі Mk на дереві

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4900

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Ми також можемо використовувати наведені вище рівняння для імітації еволюції під моделлю Mk або Extended-MK на дереві (Felsenstein 2004). Для цього ми імітуємо еволюцію персонажа на кожній гілці дерева, починаючи від кореня і просуваючись до кінчиків. Під час видоутворення ми припускаємо, що обидва дочірні види успадковують стан характеру своїх батьківських видів відразу після видоутворення, а потім еволюціонують самостійно після цього. Наприкінці моделювання ми отримаємо набір станів символів, по одному для кожного кінчика в дереві. Розподіл станів характеру буде залежати від форми філогенетичного дерева (як його топології, так і довжини гілок) разом з параметрами нашої моделі еволюції характеру.

Спочатку ми малюємо початковий стан символу в корені дерева. Існує кілька поширених способів зробити це. Наприклад, ми можемо або малювати зі стаціонарного розподілу, або з того, де кожен стан символів однаково вірогідний. У випадку зі стандартною моделлю Mk це те ж саме. Наприклад, якщо ми моделюємо еволюцію під Mk з k = 2, то стан 0 і 1 мають ймовірність 1/2 в корені. Ми можемо зробити кореневий стан з біноміального розподілу з p _{s t a t e ₀} = 0.5.

Після того, як у нас є стан символів для кореня, ми імітуємо еволюцію уздовж кожної гілки дерева. Починаємо з (зазвичай двох) гілок, що спускаються від кореня. Потім ми продовжуємо вгору по дереву, гілкою за гілкою, поки не дійдемо до кінчиків.

Ми можемо добре зрозуміти цей алгоритм, подумавши про те, що відбувається на кожній гілці дерева, а потім розширивши цей алгоритм на всі гілки (як описано вище). Для кожної гілки спочатку обчислюємо P (t), матрицю ймовірності переходу, враховуючи довжину гілки та нашу модель еволюції, узагальнену Q та довжину гілки t. Потім ми зосереджуємося на рядку P (t), який відповідає символьному стану на початку гілки. Для прикладу розглянемо базову двостанну модель Mk з q = 0,5. Ми будемо називати стани 0 і 1. Ми можемо обчислити P (t) для гілки довжиною t = 3 як:

(ур. 7,16)

\[ \mathbf{P}(t) = e^{\mathbf{Q} t} = exp( \begin{bmatrix} -0.5 & 0.5 \\ 0.5 & -0.5 \\ \end{bmatrix} \cdot 3) = \begin{bmatrix} 0.525 & 0.475 \\ 0.475 & 0.525 \\ \end{bmatrix} \]

Якби ми почали з символьного стану 0 на початку цієї гілки, ми б зосередилися на першому рядку цієї матриці. Ми хочемо, щоб в кінцевому підсумку в стані 0 з ймовірністю 0.525 і змінити стан 1 з ймовірністю 0.475. Ми знову малюємо рівномірне випадкове відхилення u, і вибираємо стан 0, якщо 0 ≤ u < 0,525 і стан 1, якщо 0,525 ≤ u < 1. Якби ми почали з іншого стану символів, ми б використали інший рядок у матриці. Якщо це внутрішня гілка дерева, то обидва дочірні види успадковують стан характеру, який ми вибрали відразу після видоутворення - але незабаром можуть розійтися! Повторюючи це уздовж кожної гілки дерева, ми отримуємо набір станів символів на кінчиках дерева. Це тоді вихід нашого моделювання.

Дві додаткові деталі тут варто відзначити. По-перше, процедура моделювання символів при розширеній моделі МК ідентична вищезазначеним, за винятком того, що обчислення матричних експоненціальностей складніше, ніж в стандартній моделі Мк. По-друге, якщо ви імітуєте персонажа з більш ніж двома станами, то процедура малювання випадкового числа трохи відрізняється ^³.

Ми можемо застосувати цей підхід для моделювання еволюції безкінцівки у скваматів. Нижче я представляю результати трьох таких симуляцій. Ці симуляції трохи відрізняються від того, що я описую вище, оскільки вони враховують всі зміни в дереві, а не просто стани символів у вузлах та кінчиках; але модель (і основна) однакова. Ви бачите, що модель накладає відбиток на закономірності змін у дереві, і ви можете собі уявити, що можна реконструювати модель за допомогою філогенетичного порівняльного підходу. Звичайно, зазвичай ми знаємо лише стани верхівки, і нам доводиться реконструювати зміни вздовж гілок дерева. Ми обговоримо оцінку параметрів для моделей Mk і Extended-MK в наступному розділі.

Малюнок 7.4. Імітована еволюція характеру на філогенетичному дереві скваматів з (від Brandley et al. 2008) за рівнозначною моделлю Mk з повільною, швидкою та асиметричною швидкістю переходу (справа наліво). У всіх трьох випадках я припускав, що у предка скваматів були кінцівки. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0. — Малюнок 7.4. Імітована еволюція характеру на філогенетичному дереві скваматів (від Brandley et al. 2008) за рівнозначною моделлю Mk з повільною, швидкою та асиметричною швидкістю переходу (справа наліво). У всіх трьох випадках я припускав, що у предка скваматів були кінцівки. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.