6.7: Додаток - Виведення моделі OU при стабілізуючому відборі

Ми можемо спочатку розглянути еволюцію ознаки на гілці «стебла», перед розбіжністю видів А і Б. Ми моделюємо стабілізуючу селекцію з єдиним оптимальним значенням ознаки, розташованим на θ. Приклад такої поверхні наноситься як малюнок 6.3. Ми можемо описати придатність індивіда з фенотипом z як:

\[W = e^{−γ(z − θ)^2} \label{6.11}\]

Ми ввели нову змінну\(γ\), яка фіксує кривизну поверхні виділення. Для спрощення розрахунків будемо вважати, що стабілізуючий відбір слабкий, так що γ невеликий.

Ми можемо використовувати розширення Тейлора цієї функції для наближення Equation\ ref {6.7} за допомогою полінома. Наше припущення,\(γ\) що мало означає, що ми можемо ігнорувати умови порядку вище, ніж γ ²:

\[ W = 1 − γ(z − θ)^2 \label{6.12}\]

Це має хороший сенс, оскільки квадратне рівняння є хорошим наближенням форми нормального розподілу поблизу його піку. Середня придатність у популяції тоді:

\[ \begin{align} \bar{W} &= E[W] = E[1 - \gamma (z - \theta)^2] \\ &= E[1 - \gamma (z^2 - 2 z \theta + \theta^2)] \\ &= 1 - \gamma (E[z^2] - E[2 z \theta] + E[\theta^2]) \\ &= 1 - \gamma (\bar{z}^2 - V_z - 2 \bar{z} \theta + \theta ^2) \end{align} \label{6.13} \]

Швидкість зміни придатності щодо зміни середнього ознаки можна знайти, взявши похідну від (6.9) відносно $\ bar {z} $:

\[ \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} = -2 \gamma \bar{z} + 2 \gamma \theta = 2 \gamma (\theta - \bar{z}) \label{6.14} \]

Тепер ми можемо використовувати рівняння Ланде (1976) для динаміки середнього чисельності населення через час для виділеної ознаки:

\[ \Delta \bar{z} = \frac{G}{\bar{W}} \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} \label{6.15} \]

Підставляючи рівняння\ ref {6.9} і\ ref {6.10} в рівняння\ ref {6.11}, ми маємо:

\[ \Delta \bar{z} = \frac{G}{\bar{W}} \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} = \frac{G}{1 - \gamma (\bar{z}^2 - V_z - 2 \bar{z} \theta + \theta ^2)} 2 \gamma (\theta - \bar{z}) \label{6.16} \]

Потім, спрощуючи далі з іншим розширенням Тейлора, отримуємо:

\[ \bar{z}' = \bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta \label{6.17} \]

Ось значення\(\bar{z}\) ознак виду в попередньому поколінні і\(\bar{z}'\) в наступному, тоді як G - адитивна генетична дисперсія в популяції, γ кривизна поверхні відбору, θ оптимальне значення ознаки та δ випадкова складова, що захоплює ефект генетичного дрейфу. Ми можемо знайти очікуване середнє значення ознаки з часом, взявши очікування цього рівняння:

\[ E[\bar{z}'] = \mu_z' = \mu_z + 2 G \gamma (\theta - \mu_z) \label{6.18} \]

Потім ми можемо розв'язати ці диференціальні рівняння, враховуючи початкову умову $\ mu_z (0) =\ bar {z} (0) $. Роблячи так, отримуємо:

\[ \mu_z(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{z}(0)-\theta) \label{6.19} \]

Ми можемо використовувати подібний підхід для обчислення очікуваної дисперсії значень ознак у різних реплікаціях. Використовуємо стандартний вираз для дисперсії:

\[ \begin{array}{l} V_z' = E[\bar{z}'^2] + E[\bar{z}']^2 \\ V_z' = E[(\bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta)^2] - E[\bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta]^2 \\ V_z' = G/n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_z \\ \end{array} \label{6.20} \]

Якщо припустити, що стабілізуючий вибір є слабким, ми можемо спростити вищевказаний вираз за допомогою розширення серії Тейлора:

\[ V_z' = G/n + (1 - 4 G \gamma) V_z \label{6.23}\]

Потім ми можемо вирішити це диференціальне рівняння з початковою точкою V _z (0) =0:

\[ V_z(t) = \frac{e^{-4 G t \gamma}-1}{4 n \gamma} \label{6.24} \]

Рівняння\ ref {6.15} і\ ref {6.20} еквівалентні стандартній стохастичній моделі для обмежених випадкових прогулянок, які називаються процесом Орнштейна-Уленбека. Типові процеси Орнштейна-Уленбека мають чотири параметри: початкове значення (\(\bar{z}(0)\)), оптимум (θ), параметр дрейфу (σ ²) і параметр, що описує міцність обмежень (α). У нашій параметризації,\(\bar{z}(0)\) і θ є як дано, α = 2 G, а σ ² = G/n.

Тепер нам потрібно знати, як поводяться моделі ОУ при розгляді уздовж гілок філогенетичного дерева. У найпростішому випадку можна описати спільний розподіл двох видів, А і В, що походять від спільного предка, z Використовуючи рівняння 6.17, вирази для значень ознак видів A і B є:

\[ \begin{array}{l} \bar{a}' = \bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta \\ \bar{b}' = \bar{b} + 2 G \gamma (\theta - \bar{b}) + \delta \\ \end{array} \label{6.25} \]

Очікувані значення цих двох рівнянь дають рівняння для середніх, використовуючи рівняння 6.19:

\[ \begin{array}{l} \mu_a' = \mu_a + 2 G \gamma (\theta - \mu_a) \\ \mu_b' = \mu_b + 2 G \gamma (\theta - \mu_b) \\ \end{array} \label{6.27}\]

Ми можемо розв'язати цю систему диференціальних рівнянь за умови початку $\ mu_a (0) =\ bar {a} _0$ та $\ mu_b (0) =\ bar {b} _0$:

\[ \begin{array}{l} \mu_a'(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{a}_0 - \theta) \\ \mu_b'(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{b}_0 - \theta) \\ \end{array} \label{6.29} \]

Однак можна також відзначити, що початкове значення як для a, так і для b збігається з кінцевим значенням для виду z на кореневій гілці дерева. Якщо ми позначимо довжину цієї гілки як t ₁, то:

\[ E[\bar{a}_0] = E[\bar{b}_0] = E[\bar{z}(t_1)] = e^{-2 G t_1 \gamma} (\bar{z}_0 - \theta) \label{6.31} \]

Підставивши це в рівняння (6.25-26):

\ [\ begin {масив} {l}\ mu_a' (t) =\ тета + e^ {-2 G\ гамма (t_1 + t)} (\ бар {z} _0 -\ тета)\\ mu_b' (t) =\ тета + e^ {-2 G\ гамма (t_1 + t)} (\ бар {z} _0 -\ тета)\\ кінець {масив}\ мітка {6.32}\ [
Рівняння

Ми можемо обчислити очікувану дисперсію між реплікаціями видів A та B, як зазначено вище:

\[ \begin{array}{l} V_a' = E[\bar{a}'^2] + E[\bar{a}']^2 \\ V_a' = E[(\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta)^2] + E[\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta]^2 \\ V_a' = G / n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_a \\ \end{array} \label{6.34}\]

Аналогічно,

\[ \begin{array}{l} V_b' = E[\bar{b}'^2] + E[\bar{b}']^2 \\ V_b' = G / n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_b \\ \end{array} \label{6.37} \]

Знову ж таки, можна припустити, що стабілізуючий вибір є слабким, і спростити ці вирази за допомогою розширення серії Тейлора:

\[ \begin{array}{l} V_a' = G / n + (1 - 4 G \gamma) V_a \\ V_b' = G / n + (1 - 4 G \gamma) V_b \\ \end{array} \label{6.39} \]

У нас є третій термін, який слід розглянути, коваріацію між видами A та B через їх спільне походження. Ми можемо використовувати стандартний вираз для коваріації для встановлення третього диференціального рівняння:

\[ \begin{array}{l} V_{ab}' = E[\bar{a}' \bar{b}'] + E[\bar{a}'] E[\bar{b}'] \\ V_{ab}' = E[(\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta)(\bar{b} + 2 G \gamma (\theta - \bar{b}) + \delta)] + E[\bar{a} \\ + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta] E[\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta] \\ V_{ab}' = V_{ab} (1 - 2 G \gamma)^2 \end{array} \label{6.41} \]

Ми знову використовуємо розширення серії Тейлора для спрощення:

\[V_{ab}′= − 4V_{ab}Gγ \label{6.44} \]

Зауважте, що за цією моделлю коваріація між A і B зменшується з часом після їх відмінності від спільного предка.

Тепер у нас є система з трьох диференціальних рівнянь. Встановлення початкових умов V _a (0) = V _{a 0}, V _b (0) = V _{b 0}, і V _{a b} (0) = V _{a b 0}, вирішуємо для отримання:

\[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{1 - e^{-4 G \gamma t}}{4 n \gamma} + V_{a0} \\ V_b(t) = \frac{1 - e^{-4 G \gamma t}}{4 n \gamma} + V_{b0} \\ V_{ab}(t) = V_{ab0} e^{-4 G \gamma t} \\ \end{array} \label{6.45} \]

Ми можемо додатково вказати початкові умови, зазначивши, що як дисперсія A і B, так і їх коваріація мають початкове значення, задане дисперсією z в момент t ₁:

\[ V_{a0} = V_{ab0} = V_{ab0} = V_z(t_1) = \frac{e^{-4 G \gamma t_1}-1}{4 n \gamma} \label{6.48} \]

Підставивши 6.44 в 6.41-43, отримуємо:

\[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (t_1 + t)} -1}{4 n \gamma} \\ V_b(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (t_1 + t)} -1}{4 n \gamma} \\ V_{ab}(t) = \frac{e^{-4 G \gamma t} -e^{-4 G \gamma (t_1 + t)}}{4 n \gamma} \\ \end{array} \label{6.49} \]

За цією моделлю значення ознак слідують багатовимірному нормальному розподілу; можна обчислити, що всі інші моменти цього розподілу дорівнюють нулю. Таким чином, сукупність середніх, дисперсій і коваріацій повністю описує розподіл A і B. Також, оскільки γ йде до нуля, поверхня виділення стає більш рівною і рівною. Таким чином, на межі, як γ наближається до 0, ці рівняння дорівнюють рівнянню броунівського руху (див. Главу 4).

Ця кількісна генетична формулювання, яка слідує за Ланде (1976), відрізняється від типової параметризації моделі ОУ для порівняльних методів. Отримати «нормальні» рівняння ОУ можна підставивши α = 2 G γ і σ ² = G/ n:

\[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (t_1 + t)} - 1) \\ V_b(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (t_1 + t)} - 1) \\ V_ab(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} e^{-2 \alpha t} (1-e^{-2 \alpha t_1}) \\ \end{array} \label{6.52} \]

Ці рівняння математично еквівалентні рівнянням у Butler et al. (2004), застосованих до філогенетичного дерева з двома видами.

Ми можемо легко узагальнити цей підхід до повного філогенетичного дерева з\(n\) таксонами. У цьому випадку значення\(n\) видових ознак будуть взяті з багатоваріантного нормального розподілу. Середнє значення ознак для видів i тоді:

\[ \mu_i(t) = \theta + e^{-2 G \gamma T_i}(\bar{z}_0 - \theta) \label{6.55} \]

Тут T _i представляє загальну довжину гілки, що відокремлює цей вид від кореня дерева. Дисперсія видів вона становить:

\[ V_i(t) = \frac{e^{-4 G \gamma T_i} - 1}{4 n \gamma} \label{6.56} \]

Нарешті, коваріація між видами i та j є:

\[ V_{ij}(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (T_i - s_{ij})}-e^{-4 G \gamma T_i}}{4 n \gamma} \label{6.57} \]

Зауважте, що наведене вище рівняння є істинним лише тоді, коли T _i = T _j - що вірно лише для всіх i та j, якщо дерево є ультраметричним. Ми можемо підставити нормальні параметри ОУ, α і σ ², в ці рівняння:

\[ \begin{array}{l} \mu_i(t) = \theta + e^{- \alpha T_i}(\bar{z}_0 - \theta) \\ V_i(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} e^{-2 \alpha T_i} - 1 \\ V_{ij}(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (T_i - s_{ij})}-e^{-2 \alpha T_i}) \\ \end{array} \label{6.58} \]