6.4: Неброунівська еволюція при стабілізуючому відборі

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4609

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Також можна розглянути випадок, коли риса розвивається під впливом стабілізуючого відбору. Припустимо, що ознака має якесь оптимальне значення, і що коли середнє значення популяції відрізняється від оптимального населення буде відчувати вибір до оптимального (рис. 6.3). Як я покажу нижче, коли риси розвиваються при стабілізуючому відборі з постійним оптимальним, модель рис через час може бути описана за допомогою моделі Орнштайна-Уленбека (OU). Варто зазначити, однак, що це лише один (з багатьох!) моделі, які слідують за процесом OU протягом тривалого часу. Іншими словами, хоча ця модель може бути описана OU, ми не можемо робити висновки в іншому напрямку і стверджувати, що OU означає, що наше населення знаходиться під постійним стабілізуючим відбором. Насправді, пізніше ми побачимо, що ми майже завжди можемо виключити цю просту версію моделі OU протягом тривалого часу, дивлячись на фактичні значення параметрів моделі порівняно з тим, що ми знаємо про розміри популяції видів та спадковість ознак.

Малюнок 6.3. Сюжет видової ознаки (вісь x) проти фітнесу (вісь y), що показує гіпотетичний ландшафт, який призведе до стабілізуючого відбору. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Ми можемо слідувати підходу моделювання з глави 3, щоб отримати очікуваний розподіл ознак виду на дереві при стабілізуючому відборі. Походження трохи довге і складне, тому я перемістив його до додатка цієї глави. Наразі все, що вам потрібно знати, це те, що ми можемо записати ймовірність моделі ОУ на філогенетичному дереві (див. Рівняння 6.58-6.60, нижче).

Ми можемо пристосувати модель OU до даних аналогічно тому, як ми підходимо до моделей BM у попередніх розділах. Для будь-яких заданих параметрів (\(\bar{z}_0\), σ ², α і θ) і філогенетичного дерева з довжиною гілок можна обчислити очікуваний вектор видових середніх і видову дисперсійно-коваріаційну матрицю. Потім використовується рівняння правдоподібності для багатовимірного нормального розподілу для обчислення ймовірності цієї моделі. Ця ймовірність потім може бути використана для оцінки параметрів в ML або байєсівському рамках.

Ми можемо проілюструвати, як це працює, підібравши модель OU до даних про розмір тіла ссавців, які ми обговорювали. За допомогою ML отримуємо оцінки параметрів\(\hat{\bar{z}}_0 = 4.60\),\(\hat{\sigma}^2 = 0.10\),\(\hat{\alpha} = 0.0082\), і\(\hat{\theta} = 4.60\). Ця модель має LnL -77.6, трохи вище, ніж BM, але A I _C c оцінкою 161,2, гірше, ніж BM. Ми все ще віддаємо перевагу броунівському руху для цих даних. Однак над багатьма наборами даних моделі OU підходять краще, ніж броунівський рух (див. Harmon et al. 2010; Pennell and Harmon 2013).